Так, Холм и Армстронг [20] выращивали в режиме непрерывного культивирования поликультуру из диатомовой водоросли Asterionella formosa и синезеленой Microcystis aeruginosa. Диапазон соотношений Si:P в опыте варьировал от 2 до 200, а процентное соотношение биомасс видов с ростом Si:P изменилось соответственно от 1:99 до 96:4. Оказалось, что A. formosa - вид, более требовательный к кремнию, но получающий преимущество в росте перед конкурентом в условиях недостатка фосфора. Примечательно, что на результат доминирования не влияли абсолютные концентрации Si и P. Например, водоросль M. aeruginosa могла преобладать и при соотношении 25:2 (98% общей биомассы), и при 100:10 (97%), а A. formosa - при соотношении 300:2 (93%) и 100:0,5 (96%).

При исследовании смешанной непрерывной культуры диатомей A. formosa и Cyclotella meneghiniana применяли широкий диапазон значений Si:P [39]. При соотношении биогенных элементов < 6 преобладала A. formosa, а при > 90 явно доминировала C. meneghiniana.

Синезеленая водоросль Synechococcus nageli в поликультуре с зеленой Scenedesmus quadricauda при высоких значениях N:P подавляла рост своего конкурента [37]. Влияние температурных, световых и биогенных условий на исход конкуренции изучалось в опытах с культивированием двух морских водорослей Skeletonema costatum и Phaeodactylum tricornutum.

S.costatum вытесняла Ph.tricornutum при низких значениях N:Si в среде и высоких - N:P [25]. Оптимальное для S.costatum соотношение N:Si:P = 25:25:1.

Различие в поведении видов при варьировании добавок биогенных элементов показано и в опытах с монокультурами. Так, при сравнении урожайности двух видов зеленых водорослей Scenedesmus quadricauda и Stigeoclonium tenue критическим для первого вида оказалось N:P = 22, а для второго - 17 [43]. Критическим авторы называют такое соотношение, превышение которого ведет к прекращению роста из-за недостатка P.

В опытах с монокультурой Scenedesmus sp. стимулирующим рост было соотношение N:P = 30 [29]; ниже и выше этого значения замечено ограничение роста культуры соответственно N и P. Для синезеленой водоросли Anacystis nidulans оптимальное соотношение = 30 [9].

В первую серию опытов входили четыре вида протококковых водорослей: Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Chlorella vulgaris Beyer, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs и Ankistrodesmus sp., их поликультуру выращивали на среде 1 с N:Р = 3,5 (11 мг/л N и 3 мг/л P) и среде 2 с N:Р = 20 (50 мг/л N и 2,5 мг/л P).

Чтобы понять, какая доля конечной численности каждого вида вырастала за счет минеральных ресурсов среды, оценивали величину прироста численности за счет запасов N и P, депонированных в клетках к моменту начала опыта. Для этого по специальной методике (см. [5]) предварительно вычисляли начальные клеточные квоты всех видов. Для достижения стационарной фазы всеми видами оказалось недостаточно 37-ми суток. Впрочем, данное обстоятельство не заслонило тех эффектов, которые были обнаружены и которые проявились более наглядно, если бы была достигнута остановка деления клеток. При обоих значениях N:P при росте на ресурсах среды и клеточных запасах в сообществе доминировал вид S.quadricauda. Однако, если при N:P = 3,5 это доминирование было не столь безусловным (44% общей численности), то при N:P = 20 культура S.quadricauda практически вытеснила из сообщества три других вида (рис. 1). Относительная численность последних в сумме составила 17%. На среде с N:Р = 3,5 до стационарной фазы дошли только S.quadricauda и A.falcatus, при N:P = 20, наоборот, вид S.quadricauda единственный продолжал расти в момент окончания эксперимента. Поэтому доведение поликультуры до полной остановки деления скорей всего привело бы к усилению эффекта обнаруженной тенденции. Сравнение соотношений конечных численностей видов, выросших только на N и P среды, показало, что при переходе от низкого значения N:Р к высокому меняется доминирующий вид минисообщества. Если при соотношении 3,5, абсолютно доминирует Ch. vulgaris (100%), то при 20 93% общей биомассы составляет S.quadricauda.

Во второй серии опытов искусственное сообщество состояло из двух видов протококковых Scenedesmus quadricauda и Ankistrodesmus falcatus при N:P = 1.3 (N - 4 мг/л, P - 3,1 мг/л); N:P = 4,5 (N - 14 мг/л и P - 3,1 мг/л фосфора) и N:P = 57 (N - 34 мг/л и P - 0,6 мг/л).

Рост культур на запасах был невелик по сравнению с общим приростом, поэтому соответствующие поправки не внесли существенных изменений в распределение биомасс видов, растущих на всех трех средах. При посеве инокулятов культур во всех средах начальная численность поликультуры состояла на 20% из S.quadricauda и на 80% - из A.falcatus. По мере увеличения значения N:P вид S.quadricauda увеличивал свою относительную численность, которая при величинах 1,3, 4,5 и 57 составила соответственно 40, 60 и 68%.

Соммер [35], меняя в среде соотношение Si:P от 4 до 80, культивировал в хемостате природные многовидовые (более 30 видов) популяции фитопланктона из Боденского озера. При остром дефиците Si доминировала водоросль Mougeotia thylespora. При промежуточных значениях N:P самыми массовыми были виды Koliella spiculiformis, Synedra acus и Asterionella formosa. При недостатке P преобладала только Synedra acus. Эти результаты автор наблюдал вне зависимости от состава природного инокулята. Сравнение с видовыми обилиями фитопланктона в озере показало, что при соотношениях биогенных элементов, близких к экспериментальным, в естественном водоеме исход конкуренции был аналогичным.

В опытах Саттла и Харрисона [37] с природным пресноводным фитопланктоном в лабораторных условиях при N:P = 45 абсолютно доминировали синезеленые водоросли рода Synechococcus. При более низких значениях (N:P = 5 и 15) наиболее многочисленными оказались диатомеи Nitzschia holsatica и Synedra radians и зеленая водоросль Scenedesmus sp.

При инокулировании в полиэтиленовых мешках сообщества водорослей из озера Чит (Западная Виргиния, США) с низким pH (доминирующий вид - синезеленая водоросль Anabaena variabilis) увеличение значения pH и снижение N:P в среде приводило к увеличению биомассы фитопланктона без смены доминирования [44]. Показано, что значение N:P > 25 неблагоприятно для роста синезеленых.

В озеро Спроут (Канада) вносили азотные и фосфорные удобрения в соотношении N:P = 50, после чего отбирали пробы и в лаборатории изучали кинетику потребления N и P водорослями двух размерных фракций (< 3 мкм и > 3 мкм). Соотношение потребляемых количеств N и P рассчитывали как соотношение максимальных скоростей поглощения этих элементов. Оказалось, что мелкая фракция (преимущественно Synechococcus spp.) ограничена N, а крупная (преимущественно Rhizosolenia spp. и Cyclotella spp.) - P. Следовательно, для мелких видов оптимальным будет N:P > 50, а для крупных - < 50 [38].

В опытах А.П.Левича др. [6] по влиянию разных соотношений минеральных форм N и P на видовую и размерную структуру альгоценоза при накопительном культивировании природного альгоценоза воду из рыбоводного пруда помещали в колбы, в которые добавляли минеральные формы N и P в разных весовых сочетаниях с учетом природного фона: 2, 5, 20, 50 и 100. В течение опыта все колбы содержали на открытом воздухе. Анализ конечной биомассы вели как по крупным таксонам фитопланктона (порядки протококковых и вольвоксовых, отделы зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей), так и на уровне родов и видов. Таксоны уровня рода и вида были поделены на доминирующие (с биомассой не менее 20% от суммарной на 6-е сутки опыта хотя бы в одном из аквариумов), непредставительные (< 1%) и субдоминирующие (все остальные). Сравнивали также биомассу размерных классов водорослей.

N:P > 5 заметно преображали структуру альгоценоза в направлении абсолютного доминирования зеленых водорослей. Их биомасса имела один пик, соответствующий самому интенсивному росту (рис.2). Этому пику соответствует N:P = 20. У диатомей и синезеленых максимальная биомасса зарегистрирована при соотношении 2-5. Увеличение добавок N влекло за собой угнетение развития представителей этих отделов. Сравнение поведения доминирующих видов и родов показало, что биомасса Scenedesmus quadricauda практически полностью определяет поведение зеленых водорослей в целом. Другой представитель протококковых род Didymocystis имел и второй пик биомассы при отношении 100. Для диатомовых Stephanodiscus и Nitzschia оптимальными были значения N:P от 5 до 20. Наконец, синезеленая водоросль Microcystis sp. наилучшим образом развивалась при N:P = 2-5. Более высокие значения подавляли ее рост, в то время как другой представитель синезеленых Anabaena sp. увеличивала биомассу при высоких N:P. Сравнение средней массы особи порядков и отделов фитопланктона (величина определяется путем деления суммарной биомассы таксона на его суммарную численность в те же сутки опыта), а также относительной доли в общей биомассе определенных размерных классов водорослей, классифицированных по массе клетки (< 0,1 нг; 0,1-0,3 нг; 0,3-1 нг; 1-3,2 нг; 3,2-10 нг; > 10 нг), показало, что максимальный средний размер особи зеленых водорослей наблюдался при N:P = 20. При переходе к более высоким соотношениям средние размеры снижаются, хотя и остаются выше, чем при N:P = 2 и N:P = 5. При 100-кратном превышении азота над фосфором в среде повышается средний объем клеток диатомей. Синезеленые водоросли имеют монотонную тенденцию к снижению объемов клеток по мере роста соотношения N:P. Поскольку клетки размером > 10 нг встречаются в общей биомассе чрезвычайно редко, мы анализировали только биомассы пяти других размерных классов (рис.3). Особи из интервала 1-3,2 нг занимали доминирующее положение в сообществе при N:P = 20 и 50, при более низких и высоких соотношениях их относительная биомасса снижалась. Клеток массой 3,2-10 нг было особенно много при N:P = 5. Биомасса представителей трех самых мелких размерных классов при переходе N:P от 2 к 50 падало, однако при N:P = 100 они вновь занимали доминирующее положение.

Смит [33], проанализировав ситуацию по 12 озерам мира, обнаружил преобладание синезеленых водорослей в период, когда величина соотношения N:P < 25 (рис. 4). При N:P > 25 преобладали зеленые и диатомовые водоросли. В некоторых из исследованных озер увеличение данного соотношения произошло из-за нейтрализации содержащих P сточных вод, при этом также возрастало относительное обилие нефиксирующих N зеленых и диатомовых водорослей. Тилман [40] называет закономерность, обнаруженную Смитом, драматическим воздействием показателя отношения N к P на таксономический состав альгоценозов озер.

Многолетнее экспериментальное изучение удобряемых малых озер показало в одном из озер, куда в течение шести лет подряд добавляли удобрения с соотношением N:P = 30, доминирование на протяжении всего опыта в фитопланктоне водорослей рода Scenedesmus [31]. Когда пропорция N и P в этом озере была снижена до 11, в нем стали преобладать синезеленые водоросли, главным образом Aphanizomenon gracile. В другом озере удобрения в соотношении N:P = 11 вносились постоянно. В результате в нем стали доминировать азотфиксирующие синезеленые водоросли рода Anabaena. Автор подчеркивает, что синезеленые не только преобладают при низких фоновых значениях N:P в воде, но и их доминирование может быть спровоцировано путем экспериментального внесения подкормки в указанных отношениях. Так, при снижении соотношения N:P в удобрениях до 5 оказалось, что прирост биомассы фитопланктона в экспериментальном озере (в 4-8 раз по сравнению с неудобряемым) происходит почти полностью за счет синезеленых водорослей, в основном рода Anabaena [17].

Зависимость обилия синезеленых от низких соотношений N:P и от достаточного снабжения P была замечена при изучении цветения фитопланктона в озере Кеннеди [36]. К сходному выводу привели исследования в озере Сойанг (Корея), где рост относительного обилия синезеленых водорослей произошел после постепенного увеличения с 1984 по 1989 гг. концентрации P в воде (на фоне большого количества N) и соответствующего уменьшения N:P от 100 до 50 [16]. Обратный эффект наблюдался в южноафриканском водохранилище Хартбиспоорт [19]. Меры по очистке воды от хозяйственных стоков привели здесь к тому, что значение N:P в воде увеличилось от 4 до 25. Общая биомасса фитопланктона после этого снизилась, а ранее доминировавшие синезеленые водоросли (Microcystis aeruginosa) сменились зелеными. Обратная зависимость между численностью синезеленых водорослей и величиной N:P в озерных экосистемах доказана путем статистического корреляционного анализа [41].

Существуют данные [12, 22], свидетельствующие о существенном изменении структуры альгоценоза при смене соотношения N:P в воде. Так, после внесения в шведское озеро Ньюпфатет (фоновое содержание общего N - 200 мкг/л, общего P - 4 мкг/л; N:P = 50) 100 мкг N и 10 мкг P на 1 л (N:P = 10) значительно увеличилась биомасса Merismopedia tenuissima, Peridinium inconspicuum, Dyctiosphaerium botritella, хотя до внесения добавок доминировал только первый из этих видов [12]. Соотношение неорганических форм N и P в бассейне р.Рейн за последние 45 лет сильно уменьшилось [22]. Это привело к тому, что за эти годы видовой состав фитопланктона стал беднее, так как несколько таксонов исчезли, а численность других многократно уменьшилась.

В 1987 и 1989 гг. начиная с июня, сразу после значительного роста величины N:P по сравнению с контролем, в опыте биомасса представителей порядка Protococcales становилась выше, чем в контроле. В 1988 г. эффект стимулирования роста Protococcales в опытных прудах проявился позднее - в августе и сентябре - из-за задержки начала внесения биогенных элементов с высоким значением N:P. Одновременно в опытных прудах возрастала и относительная биомасса (за исключением 1988 года): доля биомассы клеток водорослей этого порядка достигала в отдельные моменты 60%. Среди доминирующих видов Protococcales наиболее чувствителен к увеличению N:P Scenedesmus quadricauda. Стимулирование видов Protococcales привело и к росту биомассы отдела Chlorophyta в целом, наблюдаемому во второй половине сезона. Увеличение N:P чаще всего не приводило в целом к улучшению роста Bacillariophyta и Euglenophyta Однако вид-доминант отдела диатомовых Melosira sp. повышал свою биомассу в опытных прудах на протяжении большей части двух сезонов (1988 и 1989 гг.). В 1987 г. данный вид не был в числе ведущих. Постоянным следствием удобрения в опытных прудах было снижение биомассы и относительного обилия отдела синезеленых водорослей с середины сезона. Тот же эффект отмечен и у доминирующих родов синезеленых Merismopedia и Phormidium. Свидетельством сдвига в размерной структуре альгоценоза было увеличение биомассы клеток классов 0,3-1 и 1-3,2 нг в прудах с повышенным соотношением N:P.

Известно, что при низком N:P в воде прудов и возникающем вследствие этого ситуации лимитировании по N синезеленые водоросли, способные усваивать N из атмосферы, получают преимущество перед представителями других таксонов. Так, в гипертрофных озерах минимальное соотношение концентраций N и P предшествовало вспышкам цветения азотфиксаторов [11]. И, наоборот, эффект обогащения водохранилища N проявлялся в снижении скорости роста фитопланктона, если в нем доминировала азотфиксирующая синезеленая водоросль Aphanizomenon flos-aquae [1]. Известно, однако, что далеко не все виды синезеленых обладают способностью к азотфиксации. В основном к азотфиксирующим относятся виды с крупными бледными толстостенными клетками - гетероцистами [13]. Таковы в первую очередь представители родов Anabaena и Aphanizomenon. Способны к азотфиксации и некоторые водоросли, не имеющие гетероцист, например род Oscillatoria [14, 15]. В исследованных нами прудах указанные роды никогда не доминировали по биомассе [23]. Разница между результатами опыта и контроля определялась снижением биомассы родов Merismopedia, Phormidium (в некоторые годы Aphanotece и Microcystis), не обладающих механизмом азотфиксации. По другим данным [42], ограничение поступления N в озера благоприятствовало не только азотфиксирующим синезеленым водорослям, но и представителям рода Microcystis. Следовательно, у синезеленых, как и у прочих таксонов водорослей, существует отклик не столько на абсолютные, сколько на относительные количества биогенных элементов.

Несомненно, что в основе различия реакций разных представителей сообщества водорослей на смену соотношения концентраций биогенных элементов в среде должен лежать приспособительный физиологический механизм, действующий на клеточном уровне. Такой механизм описывается концепцией потребностей фитопланктона в компонентах минерального питания [3, 4], согласно которой потребность вида в N, P и т.д. равна величине убыли соответствующего элемента из внешней среды в расчете на клетку или единицу биомассы. Другими словами, это содержание ассимилированного вещества в клетке (квота) плюс дыхание, выделение и т.д. Квота представляет собой видоспецифическую величину и может меняться у одного вида от максимума до минимума в процессе развития популяции. Минимальная квота есть то наименьшее количества субстрата в клетке, при котором еще возможно деление. На кривой логистического роста достижение минимальной квоты соответствует наступлению стационарной фазы. Напрашивается вывод, что соотношение минимальных квот, например по N и P, у данного вида указывает на степень его конкурентоспособности при том или ином соотношении N и P в воде. Соотношение концентраций биогенных элементов, наиболее близкое к соотношению минимальных квот, оптимально для данного вида. Сходные идеи высказали Ри и Готэм [30], которые для девяти видов водорослей нашли оптимальные соотношения N:P в среде, подчеркнув, что они соответствуют соотношениям их потребностей в этих элементах.

Доказательство такого соответствия заключается в том, что соотношения вычисленных [5] потребностей в N и P для ряда видов протококковых и синезеленых водорослей были близки к их оптимальным соотношениям концентраций N и P в лабораторных и натурных экспериментах [6, 7, 23]. В частности, увеличение значения N:P в воде удобряемых прудов до 25-50 привело к увеличению обилия протококковых водорослей в основном за счет вида S.quadricauda, обладающего примерно таким же соотношением потребностей в N и P (30). Подчеркнем, что доминирование в фитопланктоне целых порядков и отделов вовсе не означает полную идентичность соотношений азотных и фосфорных квот у всех видов, входящих в эти порядки и отделы. Достаточно того, чтобы несколько (или даже один, как в случае с S.quadricauda) наиболее массовых видов таксона были близки по этой характеристике.

1. Елизарова В.А., Королева М.Б. // Тр. Ин=та биол. внутр. вод АН СССР. Вып.59. 1990. С.189.

2. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд=во МГУ, 1980. 180 с.

3. Левич А.П. // Журн. общ. биологии. 1989. Т.50. № 3. С.316.

4. Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. // Биофизика. 1993. Т.38. № 5. С.877.

5. Левич А.П., Артюхова В.И. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. № 1. С.114.

6. Левич А.П., Булгаков Н.Г. // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 4. С.569.

7. Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. // Экологический прогноз. М.: Изд=во МГУ, 1986. С.132.

8. Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. // Биол. науки. 1992. N 7. С.17.

9. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения сине=зеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наук. Думка, 1972. 204 с.

10. Admiraal W., Vlugt van der J.C. // Hydrobiol. Bull. 1990. V.24. № 1. P.23.

17. Findley D.L., Kasian S.E.M. // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1987. V.44. № 1. Suppl. P.35.

19. Haarhoff J., Langenegger O., Merwe van der P.J. // Water S. Afr. 1992. V.18. № 1. P.27.

21. Kilham S.S. // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1986. V.43. № 2. P.351.

22. Klapwijk S.P. // Hydrobiologia. 1990. V.199. № 2. P.87.

23. Levich A.P., Bulgakov N.G. // Russian J. Aquat. Ecol. 1992. № 2. P.149.

24. McQueen D.J., Lean D.R.S. // Canad. J. Fish and Aquat. Sci. 1987. V.44. № 4. P.598.

25. Pauw de N., Naessens=Foucquaert E. // Hydrobiol. Bull. 1991. V.25. № 1. P.23.

29. Rhee G.=Yu. // Limnol. and Oceanogr. 1978. V. 23. № 1. P. 10.

32. Shamess J., Prepas E., Marino R., Howarth R.W. // Limnol. and Oceanogr. 1990. V.35. № 2. P.245.

34. Smith V.H. // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1986. V.43. № 1. P.148.

36. Stockner G., Shortreed S. // Limnol. and Oceanogr. 1988. V.33. № 6. P.1348.

37. Suttle C., Cochlan W.P., Stockner J.G. // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1991. V.48. № 7. P.1226.

38. Suttle C.A., Harrison Р.J. // Limnol.and Oceanogr. 1988. V. 33. № 2. Р. 186.

41. Varis O. // Hydrobiologia. 1991. V.21. № 3. P.209.

42. Varis O. // Vesitalous. 1992. V.33. № 1. P.12.

43. Vries de P.J.R., Klapwijk S.P. // Hydrobiologia. 1987. V. 153. № 2. P. 149.

44. Wilcox G.R., De Costa J. // Hydrobiologia. 1990. V.202. № 1=2. P.85.