551.510.42

детерминационный анализ в экосистемах: сопряженности для биотических и абиотических компонентов

В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков, Г.Ф.Милованова, А.П.Левич

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет, 119899 Москва, Воробьевы горы

Поступила в редакцию

Для экосистем р. Суры и Сурского водохранилища с помощью детерминационного анализа данных исследованы связи между физико-химическими переменными, между численностями видов зоопланктона, зависимости численностей видов от значений абиотических факторов. Обнаружены индикаторные гидрохимические переменные (БПК5 и концентрация растворенного кислорода), колебания значений которых свидетельствуют об увеличении или снижении концентраций большинства веществ-загрязнителей. Из сообщества зоопланктона выделена группа видов, сопряженных друг с другом по величине численности. Вычислены экологически допустимые уровни факторов среды, в пределах которых численность видов зоопланктона остается высокой.

Введение

 

Анализ экологической литературы последних лет (Будилова и др., 1995) показывает, что при анализе многомерных массивов данных, получаемых в ходе исследования природных экосистем, чаще всего применяются либо классические статистические методы, такие как дисперсионный и регрессионный анализ, либо методы, лишь формально относящиеся к статистическим: факторный анализ, кластер-анализ, многомерное шкалирование. Между тем, применимость указанных методов к анализу данных экологических наблюдений (экологического мониторинга), которые относятся к категории так называемых "пассивных экспериментов", представляется достаточно проблематичной.

Известно, в частности, что регрессионный и дисперсионный анализ базируются на ряде довольно жестких предпосылок, из которых назовем 3 наиболее важных: 1) результаты наблюдений должны быть независимыми случайными величинами, распределенными нормально; 2) выборочные оценки дисперсий наблюдений должны быть однородны, т.е. не должны зависеть от величины результатов наблюдений; 3) ошибки в определении независимых переменных должны быть в идеальном случае равны нулю или, по крайней мере, пренебрежимо малы по сравнению с ошибкой в определении величины результатов наблюдений.

Многолетний опыт работы с данными экологического мониторинга убеждает в том, что для них ни одна из этих предпосылок не выполняется. К тому же статистические модели вообще и регрессионные модели в частности не могут быть использованы для установления или доказательства наличия причинно-следственных связей в изучаемой системе. Еще Дж.Ацци (Azzi, 1928) предостерегал от бездумной интерпретации величин значимости коэффициентов корреляции как доказательства причинной связи между скоррелированными переменными.

Стандартный корреляционный анализ оказывается малоэффективным методом при исследовании переменных, распределение которых не является нормальным, что показано на примере абиотических характеристик Сурского водохранилища (Максимов и др., 1999). В этой же работе содержатся примеры того, что при обработке таких биотических характеристик, как численность или биомасса отдельных групп гидробионтов, наличие в массиве данных пропущенных значений также сказывается на результативности анализа корреляций.

Традиционные статистические подходы часто не приспособлены к обработке данных, сочетающей числовые и нечисловые (качественные) переменные, к совместному анализу данных по объектам разной природы и разных уровней описания, к анализу нелинейных взаимосвязей переменных, хотя именно нелинейные связи преобладают в реальных экосистемах.

Перечисленные выше недостатки традиционной статистики не свойственны методу детерминационного анализа (ДА), который позволяет устанавливать связи (сопряженности) между различными переменными — как числовыми, так и нечисловыми (качественными). Технология ДА дает возможность создавать любые новые количественные и качественные переменные. При этом исследователь контролирует признаки вновь создаваемых качественных переменных и, соответственно, в любой момент может откорректировать их. Таким образом, ДА становится незаменим в ситуациях, когда необходимо найти связь изменений одной переменной с изменениями другой, если одна из них или обе носят качественный характер.

ДА оперирует лишь условными частотами многомерных событий, не обращаясь к коэффициентам корреляции или ковариации, к мерам близости и связи, то есть к обычному инструментарию математической статистики, которая налагает слишком жесткие требования на исходные данные.

К настоящему моменту накоплен достаточный опыт применения детерминационного анализа в гуманитарных науках, в частности, в социологических исследованиях (Чесноков, 1982). Кроме того, авторами предприняты первые шаги для адаптации метода в экологических исследованиях (Замолодчиков и др., 1992; Булгаков и др., 1992; Левич и др., 1996, Максимов и др., 1999).

В настоящей работе авторы на примере экосистемы р. Сура в районе Сурского водохранилища исследовали:

— зависимости индикаторных абиотических показателей экосистемы, сигнализирующих об ее экологическом состоянии (концентрация кислорода, БПК, pH), от факторов загрязняющей природы;

— возможность выделения среди зоопланктона устойчивых группировок, внутри которых виды, как правило, сосуществуют друг с другом и не встречаются с видами из других группировок, что позволяет понять закономерности изменения видового состава зоопланктона в разные периоды времени.

— диапазоны значений абиотических факторов, приводящих к снижению численности видов зоопланктона.

Материалы и методы

В работе были использованы данные по гидрохимии, гидрологии (1-й массив) и гидробиологии (численность видов зоопланктона, 2-й массив) на трех участках р. Суры — собственно река, Сурское водохранилище и приплотинный участок водохранилища. Пробы отбирали в течение пяти лет (1993-1997) в реке и водохранилище только в летние месяцы (несколько проб в месяц), в приплотинном участке — раз в месяц в течение всего года. Общее количество наблюдений составило: по гидрохимии и гидрологии — 215, по гидробиологии — 199.

В 1-м массиве каждая абиотическая переменная была разбита на классы в соответствии с 6-балльным классификатором качества по гидрохимическим показателям (Оксиюк и др., 1993), где 1-му классу соответствует наиболее благополучное значение, а 6-му — наименее благополучное. После этого для анализа были отобраны 13 переменных, значения которых менялись в пределах минимум 4-х классов качества. Это БПК5 (БПК), концентрации железа (Fe), марганца (Mn), аммония (NH4), нитритов (NO2), нитратов (NO3), фосфатов (PO4), углеводородов, фенолов, растворенного кислорода (O2), взвешенных веществ, pH.

Процедуры ДА устанавливают, насколько успешно выполняется определенное правило. При этом правилом называется условное суждение, связывающее возможную причину и следствие в изучаемом явлении, такое как, например. “если значение t0 (объясняющая переменная) соответствует 1-му классу, то значение БПК (объясняемая переменная) также соответствует 1-му классу”. Ценность правила определяется критериями “точности” и “полноты”. Точность (Т) — это доля случаев, когда правило подтверждается, среди всех случаев его применения (доля случаев совпадения 1-х классов для обеих переменных среди всех случаев 1-го класса объясняющей переменной). Полнота (П) — это доля случаев, когда правило подтверждается, среди всех случаев, когда имеет место объясняемый признак (доля случаев совпадения 1-х классов для обеих переменных среди всех случаев 1-го класса объясняемой переменной). Поясним это на конкретных числах. Для БПК количество наблюдений в 1-м классе равно 73, для t0 — 79. Количество совпавших наблюдений составило 40. Следовательно, из 79 случаев, когда температура была менее 200C, в 40 случаях значение БПК относилось к 1-му классу (<2 мг O2/л). Тогда Т = 40/79 = 51%. При этом в исследованном массиве данных БПК принимало эти значения 73 раза, то есть П = 40/73 = 55%. В качестве объясняющей может выступать и числовая переменная. Тогда с помощью ДА легко получить интервал ее значений, наиболее надежно объясняющий определенный класс качества объясняемой переменной. В данном случае из-за больших отличий в наполненности классов качества у разных переменных полнота не могла служить достаточным критерием значимости правил, поэтому при определении ценности тех или иных сопряженностей авторы ориентировались в первую очередь на критерий точности.

Аналогичная подготовительная процедура была выполнена и для массива гидробиологических данных. Были отобраны 11 видов и 3 личиночные стадии зоопланктона, которые встречались не менее, чем в 20% наблюдений: Bosmina coregoni, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Daphnia cucullata, Daphnia longispina, Epistylis sp., Euchlanis dilatata, Eudiaptomus sp., Eudiaptomus gracilis, Keratella quadrata, Mesocyclops leuckarti, личинки Copepoda, прочие личинки, науплии. Каждая из 14 групп была разделена на два класса: “мало” (низкая численность или отсутствие) и “много” (высокая численность).

Результаты

Абиотические переменные

Анализ абиотических переменных проводили, чтобы выяснить, существует ли сопряженность между переменными-индикаторами общего состояния водоема (БПК, O2, pH), с одной стороны, и другими факторами, в первую очередь веществами-загрязнителями, с другой стороны. Речь идет о проверке для каждой из индикаторных характеристик степени истинности следующего правила: если концентрация какого-либо загрязняющего вещества в водоеме неблагополучна (в смысле, указанном в предыдущем разделе), то неблагополучным оказывается и значение индикаторной характеристики. Польза предлагаемого исследования достаточно очевидна — если указанное правило истинно, то измерение только лишь индикаторной характеристики достаточно для утверждения о благополучии или неблагополучии токсикологической обстановки в водоеме. Сначала была выбрана первая объясняемая переменная (БПК). Объединенные в одну качественную переменную 1-й, 2-й и 3-й (то есть самые благополучные) классы БПК поочередно соотносили со всеми классами остальных (объясняющих) переменных, после чего выясняли, существуют ли среди объясняющих переменных те, у которых неблагополучные (от 2-го до 6-го) классы качества наиболее точно сопряжены с объясняемой переменной (табл. 1). При этом к числу истинных относили только те правила, которые при точности, наибольшей по сравнению с другими правилами, имели наполненность объясняющего признака не менее 10 наблюдений. При этом, если значения точности для разных правил отличались не более чем на 5%, предпочтение отдавалось правилу с большей полнотой. Выяснилось, что наибольшее несовпадение классов у БПК обнаружилось с концентрациями NH4 (с 4-м классом), PO4 (с 4-м классом) и водородным показателем (с 3-м классом).

Аналогичное сопоставление с теми же критериями истинности было проведено также для O2 и pH (табл. 2). Для O2 в список отрицательно сопряженных переменных (неблагополучные классы качества) попали концентрации NO3, фенолов и водородный показатель. Характерно, что высокое содержание растворенного кислорода (2-й класс) наиболее значимо связано с низкими значениями БПК (1-3 классы), свидетельствующими об уменьшении в водоеме органических веществ. С другой стороны, обращает на себя внимание тот факт, что ухудшение качества воды по таким показателям, как pH и концентрации азот- и фосфорсодержащих минеральных солей, не сопровождается увеличением в воде органического вещества (БПК) и снижением содержания растворенного кислорода. Что касается pH, то оказывается, что кислотность среды не зависит от большинства других показателей, в том числе и от двух других индикаторных характеристик.

Как показали полученные результаты, имеющиеся в нашем распоряжении данные по гидрохимии и гидрологии не вполне пригодны для детерминационного анализа качественных объясняющих переменных ввиду малой наполненности некоторых классов качества. Поэтому дальнейшим шагом стал поиск диапазонов на числовой шкале значений перечисленных выше химических факторов, а также температуры воды (t0), наиболее достоверно объясняющих наилучший или наихудший классы качества по трем указанным индикаторным переменным. Методика ДА позволяет находить такие диапазоны с помощью процедуры оптимизации, то есть определения наиболее оптимального сочетания точности и полноты детерминации, с которым выполняется данное правило. В данном случае задавали значение точности, колеблющееся от 50 до 70% в зависимости от объясняющей переменной, но одинаковое в пределах одной объясняющей переменной при поиске детерминаций для наилучшего и наихудшего классов объясняемой переменной. Результаты вычислений представлены на рисунке. Для БПК наихудшим (самым высоким из всех, которые были представлены в имеющемся массиве данных) классом качества являлись объединенные 5-й и 6-й классы (рисунок А), для O2 — объединенные 4-й и 5-й классы (рисунок Б), для pH — объединенные 3-й, 4-й и 5-й классы (рисунок В). Для БПК по пяти (концентрации NO2, NH4, фенолов, углеводородов, pH), а для O2 по двум (концентрации NO2, и фенолов) объясняющим переменным при заданном уровне точности полнота детерминаций оказалась слишком низкой (менее 10%), чтобы можно было говорить об их истинности. Поэтому эти переменные были исключены из анализа. Наилучшим классам БПК соответствовали более благополучные значения большинства переменных (кроме NO3) по сравнению с наихудшими классами. Для O2 обратная зависимость выявлена по отношению к NO3, Mn и pH. В свою очередь, pH отрицательно сопряжено с O2, Fe, PO4, Mn и углеводородами. Таким образом, переход от качественных характеристик переменных к непосредственным числовым значениям позволил подтвердить полученные результаты. В целом биохимическое потребление кислорода и концентрацию растворенного кислорода можно использовать при детерминационном анализе в качестве индикаторов ухудшения экологического состояния водоема по химическим показателям, поскольку неблагополучные классы качества вод по БПК и O2, как правило, сопряжены с такими же неблагополучными классами по включенным в анализ веществам-загрязнителям (углеводородам, фенолам, взвешенным веществам, железу). В то же время повышение концентраций минеральных веществ (нитратов, нитритов, аммонийных солей, фосфатов), по-видимому, не сказывается на ухудшении индикаторных характеристик. В случае с водородным показателем удалось показать, что увеличение щелочности среды наиболее точно сопряжено с ростом концентраций азотсодержащих солей, поэтому pH может служить специфическим индикатором изменения именно этих химических показателей.

Виды зоопланктона

Изучение вопросов распределения видов в природе, сходства отдельных видов по размерам их экологических ниш, а следовательно по типу и способу питания, по откликам на внешние биотические и абиотические воздействия неразрывно связано с выявлением устойчивых группировок популяций, которые обнаруживают синхронные колебания численности в зависимости от сезона, уровней химических и физических факторов среды и т. д. В данном разделе с помощью ДА изучали возможность выделения в зоопланктоне Суры и Сурского водохранилища устойчивых группировок, внутри которых виды, как правило, сосуществуют друг с другом и не встречаются с видами из других группировок.

При разбиении численностей видов на классы “мало” и “много” нулевые пробы не отбрасывали, а относили к классу “мало”. В действительности значение численности, равное нулю, совсем не обязательно говорит о его отсутствии в пробе. При существующих методиках измерения численности вполне вероятно, что ни один экземпляр вида с низким обилием просто не попадает в поле зрения исследователя. Таким образом, введение качественной переменной в ДА позволяет не задумываться над тем, как относиться к нулевым значениям — действительно ли их приравнивать к нулю или считать пропущенными. В нашем случае, поскольку доля наблюдений с нулевыми численностями практически для всех видов превышала 50%, классы “мало и “много” сильно отличались по наполненности. Так как в класс “мало” попали, кроме нулевых, значения численности меньше 0.15.103 кл/л, он оказался примерно в 3 раза больше по числу наблюдений, чем класс “много”. Из-за этого в качестве объясняемого признака рассматривали численности видов в классе “мало”. В противоположном случае точности исследуемых правил были бы слишком низки, чтобы отличить самое ценное правило от менее ценных..

Представленный в табл. 3 анализ сопряженностей показал, что существуют три организма Epistylis sp., Euchlanis dilatata и Eudiaptomus gracilis, которые обнаруживают высокие численности при низких обилиях практически всех остальных видов и личиночных стадий, оставаясь при этом отрицательно сопряженными и друг с другом. Оставшиеся 8 видов и 3 личиночные стадии образуют достаточно устойчивую группу, внутри которой снижение численности всех организмов взаимно сопряжено. Численности 3-х первых видов, как следует из анализа, не сопряжены ни с остальными видами, ни друг с другом.

Связь между численностью видов и значениями абиотических факторов

После независимого исследования абиотической и зоопланктонной составляющих экосистемы р. Суры изучали связь между ними, то есть пытались выяснить, влияют ли колебания гидрохимических и гидрологических показателей на численность отдельных видов. Для оценки такого влияния устанавливали, какой интервал на шкале значений абиотических переменных наиболее точно и полно объясняет высокие численности видов. При этом предполагалось, что БПК, концентрация Fe, Mn, углеводородов, фенолов и взвешенных веществ может приводить к снижению численности только в области высоких значений этих показателей, поэтому при оптимизации задавали верхний уровень искомого интервала. Для содержания кислорода ситуация обратная — только снижение этого показателя может приводить к неблагоприятным последствиям для зоопланктона, поэтому фиксировали нижнюю границу интервала. Что касается концентраций аммония, нитритов, нитратов, фосфатов, температуры и pH, то заранее не накладывали никаких условий на их возможные границы, поскольку как слишком высокие, так и слишком низкие значения этих переменных могут вызывать отклонения от благополучного состояния организмов. Так как нужные классы объясняемых переменных (высокие численности видов) получились малонаполненными (для большинства видов — 25-30% от общего числа проб), а количество наблюдений в пределах оптимизируемого диапазона абиотических факторов, наоборот, было большим (как правило, более 50%) нельзя было рассчитывать на высокую точность исследуемых правил: как правило, она не превышает 30-40%. Поэтому при оптимизации задавали нижнюю границу полноты (51%), после чего максимизировали точность.

Результаты расчетов (табл. 4) показывают, что 11-видовая группировка взаимно сопряженных по численности зоопланктеров, демонстрирует, как правило, однородность по отношению к значениям безопасных диапазонов абиотических факторов. Безопасность в данном случае понимается как состояние организма, при котором его численность остается в пределах выбранных нами высоких значений. Здесь численность отдельных видов и личиночных стадий зоопланктона является индикатором экологического состояния биоценоза, в силу чего полученные диапазоны можно называть экологически допустимыми уровнями (ЭДУ) факторов, воздействующих на биоценоз (Левич, 1994; Maximov et al., 1999). Если же рассмотреть отклики 3-х не попавших в указанную группу видов, то заметно, что по отношению ко многим факторам они более толерантны, то есть ЭДУ этих факторов имеют более широкие границы. Для Epistylis sp. это относится к концентрациям Fe, Mn, O2, аммония (верхний уровень), нитритов (нижний уровень), фенолов, фосфатов (верхний уровень); для Euchlanis dilatata — к БПК, концентрациям Fe, O2, Mn, аммония (верхний уровень), нитритов (верхний уровень), углеводородов, фосфатов (верхний уровень), взвешенных веществ, pH (нижний уровень), температуре (верхний уровень); для Eudiaptomus gracilis — к концентрации нитритов (нижний уровень), нитратов (верхний уровень), pH (нижний уровень), фосфатов (верхний уровень), температуре (нижний уровень). Вместе с тем, по большинству показателей найденные для этих 3-х видов ЭДУ существенно различаются, что, видимо, еще раз говорит об особом положении каждого из них в сообществе зоопланктона. Любопытно сравнить полученные ЭДУ с государственными хозяйственно-питьевыми ПДК, также представленными в табл. 4. По большинству показателей (кроме концентраций марганца, нитритов, нитратов, содержания кислорода) полученные нами границы оказываются шире стандартных нормативов. Так что можно утверждать, что зоопланктонное сообщество р. Суры достаточно устойчиво к действию внешних факторов, а определенные в лабораторных условиях ПДК не вполне отражают его адаптационный потенциал.

Причины исключительного положения трех отмеченных видов вероятно кроются в их особом экологическом статусе. Так, известно, что E. dilatata представляет собой эврибионтный вид, легко приспосабливающийся к обитанию в самых широких пределах факторов среды. Отсюда и его пределы толерантности, по большинству показателей самые широкие среди всех видов.

 

Заключение

Первичный анализ данных по экосистеме р. Суры показал, что детерминационный анализ может быть достаточно эффективным средством нахождения связей между различными компонентами экосистемы. В результате применения метода ДА удалось: 1) обнаружить факторы среды, ответственные за изменение количества органического вещества, выраженного в БПК, и содержания растворенного кислорода; 2) выявить группы видов зоопланктона, сопряженных друг с другом по величине численности; 3) вычислить значения абиотических факторов, в пределах которых численность организмов остается высокой. Дальнейшие перспективы применения метода связаны с исследованием интегральных характеристик экосистемы, таких как обобщенный класс качества вод по абиотическим показателям, индекс сапробности сообщества зоопланктона. Возможно более широкое использование многофакторного подхода, например, при анализе связей между биотической и абиотической частями экосистемы. С помощью процедуры ДА, называемой введением контекста, можно изучать любые связи в пределах одного из трех участков — реки, водохранилища и приплотинного участка. Предстоит также более точно определить нижние границы точности и полноты, при которых можно было бы называть исследуемое правило истинным.

 

 

 

 

Цитированная литература

 

Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г., Левич А.П., Чесноков С.В. К методике применения детерминационного анализа для обработки экологических данных // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1992. №7. С.116-133.

Левич А.П. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады РАН. 1994. Т.337. №2. С.257.

Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ. Под редакцией проф. В.H.Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1996. 136 с.

Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Милованова Г.Ф. Детерминационный анализ связей между различными компонентами экосистем. Сравнение с методами традиционной статистики // Известия РАН. Сер. биол. 1999 (в печати).

Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник Г.Н., Кузьменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. ж. 1993. Т.29. №4. С.62-76.

Чесноков С.В. Детерминационный анализ социально-экономических данных. М.: Наука. 1982. 168 с.

Maximov V.N., Bulgakov N.G., Levich A.P. Quantitative methods of ecological control: diagnostics, standardization, and prediction // Environmental indices: Systems analysis approach. London: EOLSS Publishers, 1999. Pp.363-381.

Табл. 1. Детерминации для объясняющей переменной БПК в 1-3 классах (79 наблюдений) (обозначения переменных см. в тексте)

Объясняющая переменная

Класс качества

Точность, %

Полнота, %

Количество наблюдений

Количество совпадений с объясняемой переменной

Fe

2

41

57

111

45

O2

2

55

22

31

17

Mn

1

45

58

102

46

NH4

4

38

58

121

46

NO2

3

46

14

24

11

NO3

5

58

9

12

7

Углеводороды

1

42

23

43

18

pH

3

52

30

46

24

Фенолы

3

57

5

7

4

PO4

4

45

49

86

39

Взвешенные вещества

1

54

47

69

37

Табл. 2. Значимые сопряженности между абиотическими переменными (обозначения переменных см. в тексте)

Объясняемая переменная в благополучных классах

Объясняющие переменные(в скобках последовательно указаны: класс качества, точность и полнота детерминации)

 

благополучные классы качества

неблагополучные классы качества

БПК (1-3 классы)

Fe (2, 41, 57), O2 (2, 55, 22), Mn (1, 45, 58), NO2 (3, 46, 14), Углеводороды (1, 42, 23), Взвешенные вещества (1, 54, 47)

NH4 (4, 38, 58), pH (352, 30)

O2 (1-3 классы)

БПК (3, 62, 34), Mn (1, 52, 50), NH4 (2, 63, 19), Углеводороды (2, 74, 24), PO4 (3, 61, 29)

NO2 (4, 53, 65), NO3 (4, 54, 48), pH (5, 88, 14)

pH (1-2 классы)

Fe (2, 57, 54), NH4 (2, 69, 19), NO2 (3, 88, 18), NO3 (2, 65, 19)

БПК (4, 57, 59), O2 (5, 84, 23), Mn (2, 56, 53), Углеводороды (5, 63, 21), Фенолы (4, 54, 92), PO4 (5, 64, 29),Взвешенные вещества (2, 57, 47)

Табл. 3. Положительная сопряженность между низкой и высокой численностью видов в пробе

Объясняемая переменная (низкая численность)

Объясняющие переменные (высокая численность), в скобках — значения точности и полноты

Bosmina coregoni

Epistylis sp. (68-20), Euchlanis dilatata (79-24)

Bosmina longirostris

Epistylis sp. (89-23), Eudiaptomus gracilis (78-23)

Chydorus sphaericus

Epistylis sp. (97-26), Euchlanis dilatata (72-20)

Daphnia cucullata

Epistylis sp. (74-19), Euchlanis dilatata (87-23), Eudiaptomus gracilis (78-24)

Daphnia longispina

Epistylis sp. (71-19), Euchlanis dilatata (79-22)

Epistylis sp.

Bosmina coregoni (83-37), Bosmina longirostris (92-29), Chydorus sphaericus (98-34), Daphnia cucullata (81-26), Daphnia longispina (80-27), Euchlanis dilatata (92-22), Eudiaptomus sp. (84-22), Eudiaptomus gracilis (93-26), Keratella quadrata (88-32), Mesocyclops leuckarti (83-31), Личинки копепод (84-61), Личнки диаптомусов (87-37), Науплии копепод (85-62)

Euchlanis dilatata

Bosmina coregoni (89-39), Chydorus sphaericus (80-28), Daphnia cucullata (90-29), Daphnia longispina (85-29), Epistylis sp. (92-22), Eudiaptomus sp. (92-26), Eudiaptomus gracilis (87-24), Keratella quadrata (91-33), Mesocyclops leuckarti (90-34), Личинки диаптомусов (93-39), Науплии копепод (82-61)

Eudiaptomus sp.

Epistylis sp. (82-20), Euchlanis dilatata (97-24), Eudiaptomus gracilis (100-29)

Eudiaptomus gracilis

Bosmina longirostris (80-26), Daphnia cucullata (81-27), Epistylis sp. (92-23), Euchlanis dilatata (85-21), Eudiaptomus sp. (100-28), Mesocyclops leuckarti (77-30), Личинки копепод (76-58)

Keratella quadrata

Epistylis sp. (82-22), Euchlanis dilatata (87-24)

Mesocyclops leuckarti

Epistylis sp. (74-20), Euchlanis dilatata (85-24), Eudiaptomus gracilis (69-22)

Личинки копепод

Epistylis sp. (50-23)

Личинки диаптомусов

Epistylis sp. (76-22), Euchlanis dilatata (87-26)

Науплии копепод

Epistylis sp. (53-25), Euchlanis dilatata (46-22)

Табл. 4. Экологически допустимые уровни факторов среды (в.у. — верхний уровень; н.у. — нижний уровень; обозначения переменных см. в тексте)

Вид, возраст-

ЭДУ

ная стадия

БПК, мг/л (в.у.)

Fe, мг/л (в.у.)

O2, мг/л (н.у.)

Mn, мг/л (в.у.)

NH4, мг/л

(н.у.; в.у.)

NO2, мг/л

(н.у.; в.у.)

NO3, мг/л

(н.у.; в.у.)

Углеводороды, мг/л (в.у.)

pH

(н.у.; в.у.)

Фенолы, мг/л (в.у.)

PO4, мг/л

(н.у.; в.у.)

Температура, 0C

(н.у.; в.у.)

Взвешенные вещества, мг/л (в.у.)

Bosmina coregoni

2.6

0.72

8

0.09

0.2; 0.555

0.034; 0.08

0.02; 0.52

0.034

8.07; 9.5

0.0058

0; 0.24

21; 27

11.5

Bosmina longirostris

3.9

0.48

8.4

0.07

0.2; 0.76

0.046; 0.36

0.02; 0.68

0.52

7.93; 9.56

0.004

0.15; 1.14

19; 30

20.5

Chydorus sphaericus

5.04

0.8

6

0.06

0.13; 0.65

0.035; 0.13

0.02; 0.49

0.122

8; 9.2

0.003

0; 0.12

22; 27

22.5

Daphnia cucullata

2.6

0.64

8.4

0.04

0.2; 0.555

0.036; 0.08

0.07; 0.68

0.35

8.05; 9.45

0.0071

0.19; 1.14

21; 27

11

Daphnia longispina

4.56

0.84

7.7

0.06

0.2; 0.75

0.042; 0.124

0.3; 0.87

0.034

8.12; 9.5

0.009

0; 0.095

20; 25

12

Eudiaptomus sp.

12.16

0.84

8.4

0.09

0.2; 0.66

0.042; 0.124

0.36; 0.97

0.036

8.2; 9.45

0.0071

0.06; 0.26

21; 25

11

Keratella quadrata

7.04

0.43

7.7

0.05

0.2; 0.555

0.029; 0.08

0.02; 0.76

0.093

7.76; 9.45

0.004

0.06; 0.26

20; 26

6.5

Mesocyclops leuckarti

4.32

1.32

8.56

0.06

0.4; 2.9

0.042; 0.13

0.16; 0.84

0.037

7.98; 9.45

0.016

0; 0.12

19; 25

14

Личинки диаптомусов

2.56

0.84

8.4

0.04

0.2; 0.555

0.042; 0.196

0.27; 0.97

0.037

8.07; 9.45

0.009

0.06; 0.26

19; 25

5.8

Личинки копепод

4.8

0.87

8.08

0.07

0.6; 2.4

0.035; 0.16

0.02; 1.03

0.52

7.7; 9.56

0.0071

0; 0.22

20; 30

19

Науплии копепод

3.9

0.69

8.16

0.06

0.2; 0.93

0.044; 0.36

0.02; 0.68

0.066

7.76; 9.56

0.016

0.06; 0.26

19; 26

16.5

Epistylis sp.

3.2

1.21

4.9

0.14

0.508; 0.97

0.025; 0.057

0.52; 1.04

0.053

8.07; 9.5

0.009

0.14; 0.6

20.5; 23

9.6

Euchlanis dilatata

7.44

1.5

4.8

0.42

0.83; 2.2

0.05; 0.89

0.12; 0.65

0.69

6.5; 7.8

0.0028

0.21; 2.4

20; 30

26

Eudiaptomus gracilis

1.92

0.34

7.7

0.05

0.24; 0.84

0; 0.064

0.76; 6.5

0.053

7.5; 8.36

0.0037

0; 0.1.94

0; 20.5

5

ПДК

3

0.3

4

0.1

0.5

3.3

45

 

6.5-8.5

0.001

   

0.25