О САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
М.П. Чернышева, В.О. Полякова
Доклад на Семинаре Института изучения проблем времени при МГУ 7.10.2008.
Известно, что в термодинамически открытых системах, к которым относятся биосистемы, соблюдение законов сохранения (энергии, массы, импульса и т.д.) требует саморегуляции. Благодаря ей относительное постоянство внутренней среды организма (или гомеостазис, от греч.homeo-сходный, stasis-состояние) и характеризующих его гомеостатических констант (ГК) является одной из специфических черт, отличающих биосистемы от косных. В термодинамическом аспекте гомеостазис организма соответствует состоянию, описанному как характеризуемое «нормой хаоса» и минимальной скоростью роста энтропии (Климонтович, 1995).
Среди ГК разнообразные параметры жизнедеятельности: концентрация глюкозы в плазме крови, температура тела, объем хранящейся в памяти и воспринимаемой через рецепторы информации, уровни метаболизма и обобщенной энтропии, артериального давления, и т.д. Относительное постоянство значений эндогенного или биологического времени (Тэнд) позволяет его также отнести к ГК.
Уточним понятие Тэнд.
В согласии с идеями НА Козырева о субстанциональном потоке времени, обладающего энергией и воздействующим на все объекты Вселенной, мы предположили, что на всех структурных уровнях организма, начиная с молекулярного, субстанциональный поток времени через эндогенные генераторы, накапливающие и усиливающие его влияние, генерирует временные процессы (Т-процессы). Наряду с механизмами субъективного времени, Т-процессы и их генераторы формируют временную структуру организма (Чернышева, 2005). Эндогенные генераторы Т-процессов конкретно представлены молекулярными и клеточными осцилляторами, тканевыми пейсмекерами, таймерами физиологических систем, а также хронотопом организма, иерархически объединяющего их.
Это соответствует представлениям Н.А. Козырева (Козырев, 1989) об активных свойствах времени (субстанционального Т), а также созвучно идеям А.П. Левича о том, что субстанциональное время является причиной изменчивости и обусловливает энтропийную параметризацию «системоспецифичного» времени (Левич, 2004, 2008).
В нашей трактовке Т субстанционального потока и Т-процессы как его референты обладают сходными свойствами направленности и непрерывности, но Т-процессы обладают также латентностью, длительностью, последовательностью (т.е. могут запускать один другой), неравномерными скоростью и плотностью.
В названых отличиях Т- процессов и проявляется, по-видимому, те новизна и изменчивость системоспецифичного времени организма (т.е. биологического времени) по сравнению с Т потока, представление о которых формулирует А.П. Левич (2008). Заметим, что для биосистем изменчивость отражает также свойство реактивности, которое является непременным условием существования живых организмов.
Учитывая сказанное, будем рассматривать интегральную совокупность Т-процессов организма соответствующей его Тэнд.
В рамках предложенной ранее концепции об информационно-энергетической природе времени (Чернышева, Ноздрачев, 2006) может быть выражено через отношение суммы энергии, сопряженной с восприятием, кодированием, проведением, интеграцией, фиксацией и декодированием (в целом – процессингом) информации (Einf) и энергии, диссипировавшей при этом в тепловую(Ed ), к показателю мгновенной интенсивности метаболизма m, выраженному в кал/ или Дж/с, и, согласно принципу Ле Шателье, сопряженному с уровнем энтропии:
T = (Einf + Ed)/ m, (1)
В случае косных систем (например, геологических или космических объектов), меньшие значения m и большие, чем в биосистемах, Ed будут определять и большую длительность системоспецифичного геологического Т.
Такая трактовка соответствует идее В.И. Вернадского о взаимосвязи времени космических объектов и живых организмов.
В соответствии с выражением (1) будем считать Тэнд гомеостатированным (т.е. относительно постоянным), если при относительно постоянном значении m соблюдены законы сохранения:
– оптимального объема информации,
–оптимального уровня энергетического-потенциала организма, достаточного для процессинга этого объема информации и его сохранения.
Возникает закономерный вопрос:
Если гомеостатическая регуляция Тэнд как ГК существует, то на что она может быть направлена?
Возможны, как минимум, три ответа: гомеостатирование Тэнд направлено:
1) на регуляцию соответствия реального онтогенеза организма его темпоральным параметрам, закодированным в геноме;
2) на коррекцию Тэнд относительно экзогенного времени, что необходимо для подстройки временной структуры организма к динамике внешних потоков энергии, информации и Т;
3) на поддержание так называемой «уставной точки» Тэнд или его “set point”,
Уставная точка описана для процессов терморегуляции организма, где она соответствует оптимальному диапазону температур организма в условиях комфортного существования (Пастухов и др., 2003, и др.). Относительно этого диапазона (или уставной точки) рецепторами и нервной системой оцениваются отклонения температуры в сторону охлаждения или перегрева для каждой из структур и «ядра тела» в целом. Очевидно, что для Тэнд организма как интегральной ГК подобная «set point” также должна быть не точкой, но диапазоном темпоральных параметров для определенного Т-процесса на уровне клетки, ткани или физиологической системы, а в рамках организма, набором диапазонов, например, длительностей, о которых говорил В.М. Сарычев.
Поскольку Тэнд организма является результатом функционирования временной структуры в целом, то очевидно, что для его гомеостатической регуляции необходимо участие всех ее компонентов. В гомеостатировании Тэнд должны участвовать, первую очередь, эндогенные генераторы Т-процессов – таймеры тех физиологических систем, которые наиболее чувствительны к внешним воздействиям разной энергетической природы, в том числе и времени. Это нервная, эндокринная и иммунная системы, для которых показано усвоение экзогенных ритмов. Структурные компоненты этих систем сосуществуют и взаимодействуют на всех уровнях организма.
По-видимому, единая нейроиммуноэндокринная система регуляции Тэнд должна включать:
–Механизмы отсчета Тэнд и его отклонений от set point;
–Механизмы регуляции Тэнд в соответствии с законами и типами гомеостатической регуляции;
–Механизмы коррекции его регуляции.
Анализ литературы и собственных экспериментальных данных позволяет высказать некоторые соображения по их поводу.
1. Механизмы отсчета Тэнд, которые могут быть использованы для оценки его отклонений от set point, лучше всего изучены для нервной системы. Это справедливо, т.к. рецепторы и связанные с ними сенсорные нейроны обеспечивают наиболее быстрое первичное преобразование воздействия определенной энергетической природы в информацию и ее кодирование в виде последовательности нервных импульсов или потенциалов действия. Показано, что время может быть определено (отсчитано) нейроном уже по первому измененному межимпульсному интервалу, т.е. при наличии 2–3-х импульсов. Именно такое количество импульсов необходимо и достаточно, чтобы из пресинаптического окончания отростка нейрона Са+2-зависимо выделился квант медиатора, т.е. чтобы осуществилась передача информации дальше, к следующей клетке. Кроме того, частота импульсов как код определяет тип выделяемого медиатора Эти экспериментально доказанные факты еще раз свидетельствует о том, что время, наряду с электрической и химической энергией, участвует не только в кодировании информации, но и в ее межклеточной передаче. Заметим, что сами импульсы, поляризуя мембрану и клетку, влияют и на процессинг информации на уровне ее генома.
В выявлении и оценке отклонения Тэнд от уставной точки в нервной системе могут участвовать:
– изменения постоянной времени мембраны нейрона;
– изменение скорости распространения возбуждения,
– изменение синаптических процессов;
– смена параметров тонической импульсной активности (как тенденции), появление фазной активности (монофазный процесс) или осцилляторной активности (ритма) нейрона;
– в локальной нервной сети – изменение длительности реверберации возбуждения или параметров синхронизации сетевых процессов;
– изменение скорости процессинга информации в состоянии бодрствования и сна или на разных фазах сна.
Наличие в нервной системе сетевых структур и нейронов с осцилляторными свойствами позволили предложить на их основе ряд моделей отсчета времени, верифицированных с помощью компьютерных, электрофизиологических и психофизиологических методов. Преобладающая сегодня модель включает осциллятор (нейрон с осциляторным типом ионных каналов или осциллирующая локальная нервная сеть). Он «издает» события, интегрируемые для обеспечения линейной метрики времени. Его влияния распространяются по окружающей нервной сети:
Другая модель была предложена недавно:: нервные сети коры головного мозга «называют» время в результате время-зависимых изменений самой сети относительно ее предшествующего состояния (Karmakar, Buonomano, 2007). Эта модель рассматривает Т-процесс как результат суммации время-зависимых свойств нейрона и нервных сетей. По мнению авторов «эта модель способна выделить простые интервалы времени в мсек диапазоне, а также сложные пространственно-временные паттерны» (без уточнений какие именно).
Логично предположить, что в механизмах отсчета Тэнд и его отклонений относительно уставной точки могут также участвовать механизмы сравнения временных параметров сети и осциллятора, разных групп осцилляторов или разных локальных сетей между собой.
Модель для кодирования (отсчета) временных интервалов большей длительности, не менее сотен сек, связана с представлением о популяции осцилляторов с различными базовыми частотами. Ряд авторов считает, что распространение влияния осцилляторов на окружающие участки нервной сети способствует синхронизации активности сети и, тем самым, выделению «доминирующего» Т-интервала (диапазона длительности) или скорости.
Большинство исследователей затрудняются назвать на основе импульсной активности нейронов и нервных сетей механизм создания или отсчета временных интервалов больших длительностей,– многочасовых, многосуточных, сезонных.
Однако именно в нейронах супрахиазматического ядра гипоталамуса, расположенного в основании головного мозга и имеющем входы от сетчатки глаз, был впервые описан молекулярный внутриклеточный механизм околосуточных (циркадианных) ритмов – механизм часовых генов (clock-genes): через петли прямых и обратных связей циркадианные гены периодически подавляются их белковыми продуктами и формируют околосуточные ритмы организма. Нейроны ядра распространяют влияние по сети, поскольку связаны с большинством нейроэндокринных структур гипоталамуса, гипофизом и, опосредованно, с другой эндокринной железой мозга – эпифизом. Это позволило ряду авторов рассматривать нейроны супрахиазматического ядра как осциллятор, синхронизирующий и подстраивающий временную структуру организма к динамике внешней освещенности (т.е. к источнику энергии света) в течение суток и посезонно..
Морфологические исследования показали (Амунц, 2004), что у мужчин размеры этого ядра значительно больше, чем у женщин. Это может свидетельствовать о потребности в поддержании (за счет внешних источников) более высокого уровня энергетического потенциала мужского организма в связи с энергоемкими процессами постоянного гаметогенеза.
Эпифиз у млекопитающих непосредственно не участвует в оценке уровня освещенности, но, предположительно, обладает чувствительностью к гравитационному и электромагнитным полям. Он скорее выступает в роли механизма, гомеостатирующего объем информации и энергетический потенциал организма. В его клетках синтезируется много мелатонина с пиками секреции в 14 час дня, что вызывает сноподобные состояния, и в 2 часа ночи, когда на максимуме медленноволновой фазы сна гормон снижает уровень возбудимости нервной системы и активирует иммунную систему,. Вместе с тем, изменения концентрации мелатонина и пептидов эпифиза с 12-часовым ритмом представляют собой интрациркадианные Т-процессы. Сдвиг пиков секреции гормонов эпифиза может служить одним из механизмов отсчета Тэнд относительно его уставной точки и быть причиной нарушения ритма сна и бодрствования.
В эпифизе, помимо мелатонина, синтезируются белки часовых генов, сходен и ряд гормонов, участвующих в регуляции продукции этих белков через внутриклеточный циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), фосфорилируемые им энзимы и транскрипционный фактор CREB. Кроме того, в мембране клеток эпифиза имеются осцилляторные калиевые ионные каналы, активность которых зависит от сдвига мембранного потенциала в сторону гиперполяризации и фосфорилирования цАМФ. Некоторые типы таких каналов могут зависеть от рН и температуры. Следовательно, генерация ритма как Т-процесса такими осцилляторными каналами зависит от уровня метаболизма и энтальпии (определяют температуру организма), свободной энергии (соответствует рН), а также от химической энергии фосфатных связей (цАМФ), что соответствует (1). В клетках эпифиза мы видим замечательный пример интеграции активности трех эндогенных генераторов Т-процессов: механизма часовых генов (околосуточный ритм), секреции мелатонина (12-ти часовой ритм), осцилляторный мембранный канал (Т-процессы с меньшей периодикой). При этом активность канала и транскрипция часовых генов зависят от цАМФ. Блокада синтеза цАМФ приводила к полному подавлению околосуточного ритма содержания в клетках эпифиза, а также в нейронах супрахиазматического ядра, одного из белков часовых генов –Per2 (Period 2), тогда как избирательная блокада осцилляторного канала лишь его замедляла (O’Neil et al., 2008).
Для рассмотрения особенностей отсчета Тэнд и его гомеостатирования на уровне таймера гормональной системы – небольшое отступление о принципах ее организации. Согласно представлению, впервые введенному в работе Терехина и Будилиной (1993), все физиологические системы организованы по модульно-сетевому принципу. Для гормональной системы это также справедливо.
Под гормональным модулем будем понимать комплексы гормонов, взаимосвязанных химически или функционально и секретируемых одной либо соседними клетками (Чернышева, 2002). Особенности гормонального модуля позволяют его рассматривать как «динамичный стереотип» с минимальными потерями энергии и времени при взаимодействии компонентов модуля на уровне ультракоротких прямых и обратных связей разной длительности. Последнее свидетельствует о возможности формирования гормональным модулем интервалов разной (малой) длительности. Поскольку состав модуля и +/- взаимодействиям между гормонами модуля могут концентрационнозависимо меняться, то он как молекулярный осциллятор может участвовать в запуске разных типов Т-процессов.. Как механизм кодирования и усиления воздействующей информации: на уровне клетки эти свойства модуля реализуются через запуск (усиление) внутриклеточных моно- или полифазных (ритмических) процессов в виде изменений цАМФ, АТФ, Са+2 и т.д. Темпоральные параметры этих процессов являются временным кодом информации о соответствующем воздействии гормона и механизмом отсчета/оценки отклонения Тэнд на клеточном уровне. Гормональный модуль может выполнять функцию генератора направленного времени. Это отражено в последовательной и взаимообусловленной экспрессии генов ряда гормонов. Столь же последовательны и различны по временным параметрам соответствующие эффекты этих гормонов. Роль генератора программ будущего времени для гормонального модуля может быть проиллюстрирована воздействием пептилов семейства трансформирующего фактора роста бета на закладку осей асимметрии и последующее развитие структур организма в раннем онтогенезе.
Заметим, что гормональный модуль не только запускает системоспецифичные Т-процессы с разными темпоральными характеристиками и разного типа, но также может участвовать в оценке изменений, т.е. отклонений этих параметров от оптимального диапазона.
Гормональная сеть организма объединяет гормоны, гормональные модули и локальные гормональные сети разной локализации через прямые и обратные +/- связи большей протяженности и длительности. Сетевая структура гормонального таймера обусловливает взаимодействие локальных осцилляторов системы и возможность синхронизации их активности. Для нее характерна динамичность иерархии осцилляторов и тканевых пейсмекеров в пределах таймера, а также генерация на уровне таймера разных типов Т-процессов с иными, по сравнению с локальными генераторами темпоральными параметрами. Гормональная сеть имеет механизмы усиления внесистемных регуляторных воздействий, задающих или синхронизирующих активность таймера, а также механизмы коррекции эндогенного времени, генерируемого таймером, относительно уставной точки Тэнд и/или Тэкз;
Таймер гормональной системы включает динамичный компонент гормональной сети Он представлен подвижными иммуннокомпетентными клетками, а также клетками других физиологических систем, подвергающимися периодическому локальному механическому сжатию (например, гормон-секретирующие клетки эндотелия сосудов, стенки пищеварительного тракта, сердца и т.п.), что во многом определяет темпоральные параметры их секреции. Оптимизация и перекрытие контуров, воспринимающих воздействие определенного гормона или гормонального модуля, обусловливает минимизацию потерь информации по прямым и обратным связям сети, а также времени и энергии на ее обработку; и способствует формированию тенденций как Т-процесса, а также свойства непрерывности Тэнд
Ритмы как Т-процессы отражают минимальный уровень хаоса и оптимизацию отклонений параметра от его средних значений (мезора). Поэтому любой ритм может, по-видимому, выполнять роль корректора отклонений Тэнд от его уставной точки. Это, по-видимому, объясняет наибольшую распространенность ритмов как Т-процессов.
Это могут быть ритмические саккадические движения глазных яблок в зрительной системе, волны перистальтической моторики кишки или сосудов. В гормональной системе – это гормональные ритмы. Например, секреторные паттерны гормона роста у всех видов млекопитающих имеют пульсирующий характер. У человека для мужчин характерен один пик с 2.00 до 4.00час с максимальной скоростью секреции, у женщин их несколько, в периоды с 18.00 до 21.00, с 24.00 до 2.00, с 2.00 до 4.00 и с 9.00 до 9.30 час (Muller e.a., 1999). Для аденогипофиза женщин характерен относительно постоянный уровень секреции пролактина, возрастающий ночью, у мужчин он имеет пульсирующий характер (Freeman e.a., 2000).
Эндогенным «задатчиком» синхронизирующего ритма в гормональном таймере может стать и гормон или локальная периферическая гормональная сеть. Это доказано для окситоцина, секретируемого не только в гипоталамо-нейрогипофизарной системе, но и в тимусе, поджелудочной железе, надпочечниках и в структурах мужской и женской репродуктивной системе (Richard e.a., 1991 и др.). Исследования показали, что именно окситоцин желтого тела яичников является генератором и «эндогенным задатчиком» синхронизации ритмических осцилляций половых стероидов и пролактина в плазме крови на уровне организма (McCracken e.a., 1999).
Важной функцией гормонального таймера является также запуск развернутых долговременных программ, характерных для определенных этапов онтогенеза, т.е. формирование стрелы времени жизни организма. При этом смена гормональных модулей или их компонентов, изменение концентрационных соотношений определенных гормонов, изменение темпоральных характеристик доминирующего Т-процесса могут выполнять роль кода этапа онтогенеза. Например, показано, что у человека центральный иммунокомпетентный орган тимус сохраняет активность всю жизнь, продолжая даже у долгожителей (старше 90 лет) секретировать гормоны. В работах В.О. Поляковой и ее коллег показано, что смена периодов онтогенеза (поздний эмбриогенез, ранний постнатальный, и т.д.) сопряжена с последовательной сменой модулей гормонов, секретируемых клетками тимуса Например, у пожилых людей усиленная секреция в предшествующий период гастрина и глюкагона, сменяется ростом продукции инсулина, эндотелина и серотонина. Эндотелин, вызывающий сокращение сосудов и ухудшение кровообращения органа, а также синтез липидов под влиянием инсулина приводят к быстрой инволюции и жировому перерождению ткани органа к 90 годам и наступлению следующего периода онтогенеза. Способность жировой ткани тимуса к синтезу гормонов облегчает адаптацию к гормональной перестройке.
В пределах таймера кодом изменения или точкой отсчета настоящего времени также может служить смена доминирующих осцилляторов.. Примером тому служит известная суточная и сезонная динамика доминирования эпифиза (ночью, осенью и зимой) или гипоталамо-гипофизарной системы (днем, весной-летом).. Гормональные программы, предваряющие стресс рождения или половое созревание (препубертатный период), можно рассматривать как аналог программ будущего времени.
Имея в виду участие гормонального таймера в поддержании гомеостазиса Тэнд организма эти программы можно рассматривать как разные режимы гомеостатической регуляции: с опережением как программа будущего времени и по отклонению - соответственно: прошлого и настоящего времени.
2. Механизмы гомеостатической регуляции Тэнд
Очевидно, что гомеостатирование Тэнд, как и других ГК, должно осуществляться по законам гомеостатической регуляции. Их три:
– закон Дришеля: любая ГК, изменившаяся при каком-либо воздействии, подвергается гомеостатической регуляции;
– закон фона: изменение ГК при каком-либо воздействии зависит от ее фоновых значений;
– закон гиперкомпенсации: в процессе гомеостатической регуляции первоначальные изменения ГК носят гиперкомпенсаторный характер.
Рассмотрим, справедливы ли они для регуляции Тэнд? Иными словами, является ли Тэнд гомеостатической константой?
Закон Дришеля – да, при стрессе новизны первоначальное замедление субъективного времени сменяется его гиперкомпенсаторным ускорением. Справедлив для регуляции Тэнд и третий закон. Так, отсчет человеком интервала в 15с может быть ускоренным или замедленным. Введение дополнительной информации в процессе повторного отсчета интервала гиперкомпенсаторно изменяет, соответственно замедляет (у обследуемого с первоначальным ускорением) или ускоряет чувство Тэнд (при первоначальном замедлении).
На примере потенциала действия, регистрируемого антидромно, в нейроне при электростимуляции отростка, можно видеть, что законы гомеостатической регуляции справедливы и для неосознаваемых Т-процессов. На суперпозиции 10 ответов видно (рис) постоянство амплитуды и длительности фаз антидромного потенциала действия (АПД), деполяризационной и следовой гиперполяризации. Последнюю можно рассматривать как гиперкомпенсаторную по знаку и длительности. На фоне воздействия на нейрон гормона нейротензина, снижающего возбудимость, мы видим увеличение длительности латентного периода и фаз АПД. Следовательно, темпоральные параметры АПД как Т-процесса на уровне мембраны клетки кодируют информацию о воздействии гормона и изменяются в соответствии с законами гомеостатической регуляции.
То же демонстрируют Т-процессы на уровне гормональной системы при стрессорном воздействии: резкое увеличение секреции ряда гормонов гипоталамо-гипофизарной системы на фазе первичного шока при стрессе новизны (ориентировочная реакция) сменяется ее гиперкомпенсаторным снижением на следующей фазе благодаря отрицательным обратным связям со стороны гормонов, секреция которых запускается гормонами первой фазы. Заметим, что процессы на последовательных стадиях общего адаптационного синдрома при стрессе служит демонстрацией того, как Т-процессы разных таймеров (физиологических систем) в целом на уровне организма формируют замедление Тэнд на первой фазе и его гиперкомпенсаторное ускорение на второй.
Приведенные примеры подтверждают предположение о гомеостатической регуляции Тэнд как интегральной ГК согласно законам гомеостатической регуляции. Кроме того, они свидетельствуют о невозможности введения одной специфической для биосистем единицы измерения времени типа детлафа для разнообразных Т-процессов на всех уровнях организма: в нервной системе – это темпоральные параметры фаз ПД и межимпульсного интервала, внутриклеточных процессов; в гормональной – параметры изменения концентраций гормонов и их эффектов; в иммунной системе – иммунных реакций и т.д.
Логика подсказывает, что в гомеостатировании Тэнд, помимо эндогенных генераторов, должны участвовать и Т-процессы, отражая собственно саморегуляцию Тэнд..
Одним из наиболее важных механизмов, по-видимому, является изменение соотношения асимметричных и симметричных Т-процессов в онтогенезе. через увеличение асимметрии асимметричных,– в первую очередь, направленного времени онтогенеза. Его асимметрия обусловлена тем, что составляющие стрелу времени прошлое, настоящее и будущее времена организма различаются по свойствам, объему сопряженной с ними информации, уровням энергии и энтропии, максимальных для настоящего и минимальных для будущего времени (Чернышева, Ноздрачев, 2006).
Усиление асимметрии асимметричных временных процессов в детстве отражено в доминировании программ будущего времени (Сурнина, 1998), а в старости – в преобладании воспоминаний прошлого времени. Эту возрастную специфику диктуют большие энергетические затраты соответственно на ростовые процессы и обработку больших объемов новой экзогенной информации в детстве или же, в старческом возрасте, – на процессинг возрастающих объемов эндогенной информации от подверженных возрастным патологиям внутренних органов на фоне снижения сенсорного восприятия экзогенной информации (Чернышева, 2007). Приведенные особенности отражают специфику гомеостатирования объема информации, энергетического потенциала и Тend в разные периоды онтогенеза.
При процессинге информации в настоящем времени имеет значение соотношение экзо- и эндогенной информации, формирующее субъективное время (Тs):
Тs = (Тex –Тend), (2)
где Тex сопряжено с процессингом экзогенной информации, а Тend эндогенной. Следовательно, при доминировании информации окружающей среды, обладающей большой новизной и вариабельностью, Тs замедляется, тогда как преобладание эндогенной информации, более стереотипной, известной, приводит к его ускорению (Чернышева, Ноздрачев, 2006).
При этом использование в процессинге информации стереотипов (о воздействиях или эффектах), воспринимаемых по «ключевым» признакам, может изменять плотность не только Тex, но и Тend, что также может быть фактором гомеостатирования set point Тend. Например, сканирование памяти по ключевым эпизодам сюжетов ускоряет «просмотр»/декодирование большого объема информации, а также субъективного времени при стрессе или на фазе быстрого сна (Чернышева, 2005, 2007).
Далее, относительная стабильность темпоральных параметров циклов и ритмов может быть использована для «сверки» с set-point Тend текущих (направленных) Т-процессов и коррекции Тend и субъективного настоящего времени (2): при этом конкретный цикл или ритм может восприниматься как информационно/временной стереотип, «образ уставной точки». Примером могут послужить последовательные стереотипы сигналов от рецепторов артикуляционных и дыхательных мышц, поступающих в головной мозг и корректирующих ошибку отсчета индивидуальной минуты при ее вербальном отсчете по сравнению с невербальным (Чернышева, Ноздрачев, 2006). Подобную же функцию могут выполнять такие врожденные двигательные стереотипы как сокращения сердца (Кулаев, 2006), моторика пищеварительного тракта.
Известно, что в регуляции гомеостазиса живой организм как открытая т/д система на уровне «организм–окружающая среда» использует также обмен веществом, информацией, энергией и, по-видимому, временем с живыми и косными объектами среды, что представляется существенным для адаптации Тэнд к Тэкз. Возможность обмена временем следует из информационно-энергетической природы биологического времени и согласуется с предположением о порождении потоком субстанционального времени Т-процессов на всех структурных уровнях живого организма.
В заключение хотелось бы обратить внимание слушателей на то, что сама возможность поддержания относительно постоянной уставной точки Тэнд в результате гомеостатической регуляции позволяет говорить о законе сохранения относительного постоянства Тэнд (биологического времени).
Благодарю за внимание!