Э К 0 Л О Г И Я

водоемов, происходящего обычно из-за увеличения фосфорной нагруз-

ки, вместо традиционных попыток снижения содержания фосфора в

среде предлагается парадоксальный путь дополнительного обогащения

водоема соединениями азота. Фактором, регулирующим доминирование

цианобактерий или зеленых микроводорослей в среде оказывается не

столько абсолютное количество азота и фосфора, сколько их отноше-

ние в среде. Высокие отношения N:P приводят к доминированию про-

тококковых, которые в отличие от сине-зеленых не являются трофи-

ческим тупиком, и их избыточная биомасса быстро утилизируется уже

существующими в водоеме консументами или специально интродуциро-

ванными для этой цели фитопланктоядными рыбами. Экологический ме-

тод подавления цветения сине-зеленых оказывается эффективнее и

экономичнее существующих химических и физических подходов. При

необходимости с помощью снижения отношения N:P возможна и проти-

воположная регуляция - от цветения зелеными к цветению сине-зеле-

ными.

УДК 574.5

Антропогенное обогащение природных вод компонентами мине-

рального питания водорослей приводит к изменениям качества вод,

нежелательным по отношению ко многим целям водопользования: быто-

вой, рекреационной, рыбохозяйственной, энергетической и т.д.

Типичная причина эвтрофирования водоемов - увеличение наг-

рузки по соединениям фосфора. Типичное последствие эвтрофирования

водоемов - бурное цветение синезелеными водорослями (цианобакте-

риями) с последующим отмиранием их избыточной биомассы, выделени-

ем токсинов, нарушением кислородного режима, органолептическими

проявлениями гниения и т.д.

С эколого-трофологической точки зрения накопление в водоемах

при эвтрофировании избыточной биомассы синезеленых есть следствие

того, что большинство таксонов цианобактерий являются трофическим

тупиком в пищевых цепях гидробионтов. Действительно, представите-

ли мирного зоопланктона избегают питаться крупными колониальными

и нитчатыми видами синезеленых. При высокой биомассе цианобакте-

рии могут с помощью выделяемых токсинов вызвать угнетение жизне-

деятельности планктонных ракообразных.

Та же тенденция прослеживается и в питании растительноядных

рыб. Синезеленые водоросли, как правило, избегаются толстолобика-

ми из-за низкой пищевой ценности или даже токсичности представи-

телей этого отдела. Считается, что если даже белый толстолобик и

захватывает клетки синезеленых, то последние слабо разрушаются в

кишечнике, а разрушенные клетки плохо усваиваются. Если мелкие

виды цианобактерий могут потребляться рыбами, то виды, имеющие

годны для питания [1].

Типичный путь преодоления эвтрофирования - снижение фосфор-

ной нагрузки на водоемы. Однако этот путь, как правило, трудно

осуществим: источники фосфорных соединений не локализованы, мно-

гочисленны, разнородны и сопряжены с такими сторонами человечес-

кой деятельности, ограничение которых требует изменения образа

жизни миллионов людей. Типичные способы преодоления последствий

эвтрофирования - это химические методы осаждения соединений фос-

фора и физико-химические методы "борьбы" с синезелеными: механи-

ческое удаление биомассы, аэрирование огромных территорий, приме-

нение альгицидных препаратов и веществ-коагулянтов, использование

ультразвука. Все эти методы недешевы и малоэффективны, а внесение

альгицидных соединений неблагоприятно сказывается на жизнедея-

тельности других гидробионтов.

Для преодоления нежелательных последствий обогащения водое-

мов соединениями фосфора предлагается комплекс экологических ме-

тодов управления экосистемами. Отметим два возможных механизма

возникновения гиперцветения синезеленых в результате обогащения

вод фосфором.

Первый из них связан со способностью некоторых таксонов циа-

нобактерий (и только цианобактерий) к фиксации растворенного в

воде азота. При избытке солей фосфора развитие водорослей ограни-

чено соединениями азота и безусловное преимущество в росте полу-

чают таксоны синезеленых, способные к азотфиксации. Другими сло-

вами, неазотфиксирующие организмы (зеленые, диатомовые, эвглено-

вые, некоторые виды синезеленых и др.) растут пропорционально

имеющимся (невысоким) ресурсам азота, а азотфиксирующие цианобак-

терии - пропорционально высоким поступлениям фосфора.

Второй механизм доминирования синезеленых, точнее, их неа-

зотфиксирующих таксонов может быть связан с низким оптимальным

для роста синезеленых отношением азота к фосфору в поступающих

ресурсах. Отношение азота к фосфору в компонентах минерального

питания является фактором, управляющим доминированием видов в

альгоценозах.

Об этом, в частности, свидетельствует анализ математико-эко-

логических моделей [2,3]. Из анализа вытекает, что оптимальные

для различных групп микроводорослей отношения веществ близки к

отношениям клеточных потребностей в этих веществах каждой из

рассматриваемых групп.

Доказательство направленного влияния отношения азота к фос-

фору на различные таксоны микроводорослей содержится в ряде эмпи-

рических исследований природного и лабораторного фитопланктона.

Результаты собственных экспериментов по накопительному куль-

при смене отношения начальных концентраций азота и фосфора в

культуральной среде происходит изменение состава альгоценоза. На

рис. 1 изображена зависимость биомассы отделов водорослей на ста-

ционарной фазе роста (то есть после прекращения клеточного деле-

ния) от начальных отношений азота к фосфору в среде. Отношения,

большие пяти , заметно преображают структуру сообщества в направ-

лении абсолютного доминирования зеленых. Кривая зависимости био-

массы водорослей от отношения азота к фосфору для зеленых имеет

один пик при отношении, равном 20 , который соответствует самому

интенсивному росту. У диатомовых и синезеленых водорослей макси-

мальная биомасса достигается при низких отношениях (от двух до

пяти). При этом среди цианобактерий преобладали неазотфиксирующие

виды, из чего можно сделать вывод о том, что на улучшение или

ухудшение условий их роста влияло не абсолютное количество азота,

а отношение азота к фосфору в среде. И по данным других авторов,

управление цветением синезеленых как и других отделов фитопланк-

тона из природных водоемов, с успехом можно осуществлять при

варьировании отношения компонентов минерального питания в искусс-

твенной среде [5].

Опыты по внесению минеральных форм азота и фосфора в различ-

ных количественных сочетаниях в пруды позволяют говорить о воз-

можности достижения эффекта направленного регулирования типа цве-

тения и в природных условиях [6]. На рис. 2 показана сезонная

динамика биомасс протококковых и синезеленых водорослей в опытных

и контрольных прудах. Отношение вносимых в пруды азота и фосфора

в среднем по сезону в контроле равнялось 4, а в опыте - 25. Ока-

зывается, при повышении отношения азота к фосфору биомасса прото-

кокковых увеличивается, а биомасса цианобактерий, наоборот, сни-

зеленых при низком отношении осуществляется за счет доминирующих

видов, не способных к азотфиксации.

Сопоставление многочисленных данных по озерам мира [7,8]подтверждает вывод о том, что синезеленые максимально жизнеспо-

собны при более низких отношениях азота к фосфору, чем, например,

зеленые водоросли.

Регуляяция видового состава альгоценозов отношением N:P наб-

людается и в лабораторных экспериментах с искусственными сооб-

ществами [5,9].

Предлагаемый экологический путь избавления от избыточной

продукции трофически неиспользуемых цианобактерий как последствия

фосфорного обогащения состоит из двух методов экосистемного уп-

равления.

Первый шаг управления - биогенное манипулирование - состоит

в увеличении в воде эвтрофированного водоема отношения азота к

фосфору. Неординарность метода заключена в том, что необходимое

увеличение достигается не за счет снижения фосфора, а за счет до-

бавления в эвтрофированный водоем соединений азота. Как показыва-

ют отмеченные выше модельные и экспериментальные исследования,

при определенных отношениях в среде азота к фосфору биогенная ма-

нипуляция приводит к подавлению цветения цианобактерий и домини-

рованию протококковых зеленых микроводорослей.

Второй шаг управления - биоманипулирование - заключается в

интродукции в водоем фитопланктоядных рыб, переводящих избыточную

первичную продукцию активно потребляемых протококковых во вторич-

ную продукцию рыб. Для этой цели оправдано введение в действие

рациональной системы удобрения рыбоводных водоемов, в которые

интродуцированы белые и пестрые толстолобики [10]. Апробация та-

кой системы в прудах для выращивания молоди и товарной рыбы пока-

зала высокую эффективность проводимых мероприятий. Продуктивность

по растительноядным рыбам в опытных прудах по сравнению с пруда-

ми, удобрявшимися по нормативной технологии, оказалась выше на

19%, а общая рыбопродуктивность (включая карпа) - на 16%. Избыток

вносимого в воду азота при этом не переходит в избыток азотсодер-

жащих соединений (нитраты, нитриты и т.д.) в тканях рыб. Содержа-

ние солей одинаково в рыбах из опытных и контрольных прудов и не

выходит за верхнюю границу, предписанную санитарным ГОСТом.

Интродукция растительноядных рыб - не единственный путь ути-

лизации избыточной (за счет эвтрофирования) биомассы зеленых мик-

роводорослей. Клетки зеленых активно потребляются мирным зооп-

ланктоном, который, в свою очередь, служит пищей хищным гидроби-

онтам, в силу чего первичная продукция в обычных для трофических

пирамид пропорциях трансформируется в конечные звенья пастбищных

и детритных пищевых цепей водоема. Именно поэтому не наблюдаются

катастрофические последствия бурного цветения водоемов зелеными,

диатомовыми и другими активно потребляемыми таксонами водорослей:

вслед за пиком цветения водорослей следуют пики численности зооп-

ланктеров и т.д. Таким образом, в отличие от цианобактерий био-

масса потребляемых водорослей не накапливается и не разлагается.

Именно поэтому парадоксальное добавление азотных форм питательных

веществ в обогащенный фосфором водоем не приводит к усугублению

нежелательных последствий эвтрофирования (отравлению водоема, не-

достатку кислорода).

Предложенные методы регуляции типа цветения (смена доминиро-

вания синезеленых на преобладание зеленых водорослей) применимы

для рекреационных водоемов, для водоемов-охладителей, для водое-

мов питьевого и комплексного назначения. Особую роль биогенные

манипуляции могут играть как элементы рациональной экологизиро-

ванной системы удобрения [10] рыбоводных водоемов, особенно с по-

ликультурой рыб, включающей растительноядных.

Существуют ситуации, в которых желательно и противоположное

направление регулирования цветения. Речь идет о водоемах-накопи-

телях неочищенных бытовых и зоологических стоков, из которых пос-

ле биологической доочистки предлагается использовать воду для по-

лива сельскохозяйственных культур. Низкие значения отношения азо-

та к фосфору (за счет добавок фосфорных соединений) в таких водо-

емах приведут к цветению воды цианобактериями. Цианобактерии за

счет биоцидных (бактерицидных, фунгицидных и т.п.) свойств

(см.ссылки в работе [11]) в достаточной степени способны к обез-

зараживанию сточных вод птицефабрик, звероферм, некоторых живот-

новодческих комплексов и коммунально-бытового хозяйства. Токсины

большинства синезеленых водорослей обладают широким спектром ан-

тимикробного действия по отношению к представителям сапрофитных и

патогенных микроорганизмов. При больших концентрациях токсинов

происходит подавление бактерий-сапрофитов, болезнетворных микро-

бов (эшерихии, сальмонелл, шигелл, стафилококков), яиц гельмин-

тов.

Избыточное содержание цианобактерий вместе с другими водо-

рослями в воде для полива может положительно сказываться на раз-

витии сельскохозяйственных культур, в частности, хлопчатника. При

орошении земель водой с высокой биомассой фитопланктона улучшает-

ся их биологическое состояние (обеспечение кислородом, закрепле-

ние в почве азотистых и гумусовых веществ, обогащение ее белками,

витаминами, ауксинами, микроэлементами, незаменимыми аминокисло-

тами, минеральными солями), успешно протекает борьба с корневой

гнилью, снижается заболеваемость хлопчатника; некоторые виды циа-

нобактерий способны продуцировать метаболиты, стимулирующие всхо-

жесть семян и рост взрослых особей хлопчатника, пшеницы, риса

[12].

 водоемов  / Левич А.П. // Докл. АН - - .С. .-Рус.

Нежелательные последствия обогащения водоемов фосфором в

первую очередь связаны с тем, что появляющиеся в избытке циано-

бактерии не потребляются консументами, являясь, как правило, тро-

фическим тупиком пищевых цепей. Избыточное же цветение зеленых

протококковых водорослей не приводит к отрицательным последстви-

ям, поскольку протококковые активно потребляются высшими трофи-

ческими звеньями водных экосистем.

Отношение N:P оказывается фактором, регулирующим в альгоце-

нозах доминирование, в частности, сине-зеленых или зеленых микро-

организмов.

Вместо традиционного уменьшения фосфорной нагрузки в эвтроф-

ных водоемах предлагается изменять цветение сине-зелеными на цве-

тение зелеными путем добавок азотных соединений и, соответствен-

но, увеличения отношения N:P в среде. Утилизация избыточной био-

массы зеленых водорослей может происходить естественным путем или

с помощью биоманипуляций - интродукции в водоем фитопланктоядных

рыб.

Снижение отношения N:P путем добавок фосфорных соединений

приводит к цветению водоема цианобактериями, что может оказаться

полезным при решении задач альгологической доочистки сточных вод,

их обеззараживания и применения в системах орошения.

Автореферат.

интенсификации прудового рыбоводства: Автореф. дис.... канд. би-

ол. наук. Калининград: 1974.

С.689-703.

Биологические науки. 1992. N7. С.17-31.

5. Suttle C.A., Harrison P.J. // Limnol. and Oceanogr. 1988.

V.33. N 2. P.186-202.

6. Levich A.P., Bulgakov N.G. // Russian J. of Aquatic Scien-

ce. 1992 N2. P.149-159.

7. Schindler R. // Science. 1977. V.195. P.260-262.

8. Smith V.N. // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1986. V.43.

P.148-153.

1993. N4. С.559-578.

Сер.биологич. 1995. N2 (в печати).

ва водорослей и качество воды. Киев: Наукова думка, 1988. 256 с.

зяйстве. Материалы респ. конф., Ташкент, 27-29 августа 1984 г.

Ташкент: Фан, 1984. С.9-10.

Левич Александр Петрович. Лаборатория системной экологии ка-

федры зоологии позвоночных и общей экологии Биологического фа-

культета МГУ им.Ломоносова. 119899, Москва, МГУ, Биофак.

Тел. служ. 939-55-60.

A.P.Levich

"Ecological approaches to blooming type regulation in eut-

rophic reservoirs"