УДК 578.087.1:639.311

Повышение продуктивности рыбохозяйственных водоемов за счет интенсификации рыборазводного процесса требует знания механизмов переноса энергии с первичнопродукционного уровня на уровень рыб - конечных ее потребителей в данной экосистеме. Возникает задача сведения к минимуму всевозможных потерь при переносе. Эффективность выращивания рыбы зависит от наличия в достаточном количестве полноценного корма. И если у карпа , являющегося эврифагом , недостаток естественного питания компенсируется внесением в водоем искусственных кормов, то растительноядные рыбы (белые и пестрые толстолобики) целиком ориентированы на естественные пищевые ресурсы пруда. Поэтому возникает задача управления таксономической и размерной структурами фито- и зоопланктонного сообщества для повышения биомассы толстолобиков.

Детерминационный анализ, как метод компьютерного исследования (Замолодчиков и др.,1992), позволяет выявить зависимость рыбопродуктивности пруда и отдельных ее составляющих (конечная навеска и выживаемость рыбы) от тех или иных переменных гидрохимического и гидробиологического характера.

Рассмотрим вкратце факторы, влияющие на рыбную продукцию, действенность которых предстояло проверить при помощи детерминационного анализа.

Абсолютные концентрации азотистых и фосфорных солей, а также соотношения между минеральным азотом и фосфором в воде впрямую влияют на рост микроводорослей и на ход сезонной сукцессии. Еще из работы Г.Г.Винберга и В.П.Ляхновича (1965) было известно, что высокие дозы вносимого азота и высокие отношения азота к фосфору приводят к повышению рыбопродуктивности. Более поздние работы (Сокольская,1981; Ивашечкина,1988; Ульянов,1988; Butler et al.,1988) свидетельствуют о том, что повышенная азотная нагрузка в удобрениях стимулирует развитие всего фитопланктона и отдельно протококковых как излюбленной пищи толстолобиков. Отмечено также положительное влияние азота на кормовой зоопланктон (Ульянов,1988). Кроме того, синезеленые менее чувствительны к недостатку азота - при его исчерпании в среде они получают преимущество за счет способности к азотфиксации, что приводит к нежелательному доминированию этого отдела (Sterner,1989).

Остается только коротко повторить те исходные факторы, которые, как мы предполагаем, являются движущими силами повышения массы растительноядных рыб ,а, возможно, и общей ихтиомассы. Это большое количество азота и высокое отношение азота к фосфору как во вносимых удобрениях, так и в водной среде; повышенное содержание растворенного кислорода на фоне низкой окисляемости; невысокие значения водородного показателя; рост абсолютной и относительной биомассы, в первую очередь, протококковых и зеленых, а также диатомовых и эвгленовых водорослей; снижение как абсолютной биомассы, так и относительной доли цианобактерий; достижение пика биомассы кормового фитопланктона уже к середине сезона; повышение биомассы зоопланктона (копеподы и кладоцеры). Именно соответствие между перечисленными факторами и высокой рыбной продукцией и предстояло проверить с помощью метода детерминационного анализа.

Материалы и методы. Исходные данные для статистической обработки были взяты из выростных прудов Волжского экспериментального рыбного завода Астраханской области, функционировавших в режиме поликультуры (растительноядные рыбы и карп). За четыре года наблюдений (1987-90 гг.) для двенадцати годопрудов был составлен массив переменных. Термин "годопруд" означает наблюдение в данном конкретном пруду в определенный год, поскольку один и тот же водоем мог быть задействован в разные сезоны. Набор переменных, для которых имелись данные по всем годопрудам, включил следующие блоки:

1) Рыбоводные характеристики - начальные и конечные навески, плотность посадки, выживаемость, продуктивность отдельно по видам рыб и общая рыбопродуктивность;

2) количество внесенных азотных и фосфорных удобрений (сумма за сезон и отдельно за апрель-май, июнь-июль и август-сентябрь);

3) гидрология пруда - глубина и площадь; 4) гидрохимические параметры прудов - содержание кислорода,

водородный показатель, перманганатная окисляемость, концентрация биогенных элементов (азот и фосфор), отношение азота к фосфору в воде;

5) абсолютные и относительные биомассы таксонов фитопланктона ( протококковые, вольвоксовые, зеленые, диатомовые, синезеленые, эвгленовые) и общая его биомасса;

6) абсолютные биомассы таксонов зоопланктона (веслоногие, ветвистоусые, коловратки) и общая его биомасса;

7) максимальные сезонные биомассы, а также время в сутках от заливки пруда до достижения этого максимума для отдельных таксонов и суммарного фитопланктона.

В ячейки матрицы, указанные в п.п. 4-6,в виде самостоятельных переменных внесены среднесезонные значения соответствующего параметра, а также усреднения за апрель-май, июнь-июль, август-сентябрь.

Всего, таким образом, было проанализировано 138 переменных. Для подготовки ввода данных в систему детерминационного анали

за весь ряд из двенадцати значений для каждой переменной был разделен на два условных класса - "мало" и "много". Разбиение в каждом случае происходило нелинейным образом так, чтобы в каждом классе оказалось не менее четырех и не более восьми значений. При этом граница между классами "мало" и "много" для каждой конкретной переменной принималась исходя из гидрохимических нормативов для рыбоводных прудов, а также из общих представлений о том, какая биомасса фито - и зоопланктона считается высокой, а какая - низкой.

Подробное изложение метода детерминационного анализа можно найти в брошюре "ДА - система. Руководство по подготовке информации. Руководство пользователя." (1990). Вопросам адаптации метода к использованию прудовых данных посвящена работа Д.Г.Замолодчикова с соавт.(1992). В задачи настоящей статьи входило установление сопряженностей (детерминаций) между высокой рыбопродуктивностью ( то есть в классе "много") по всем видам рыб и высокой конечной навеской с одной стороны и всем комплексом остальных поименованных выше переменных - с другой. На словах возникновение детерминации можно выразить следующим примером: "количество внесенных в июне-июле азотных удобрений в классе "много" сопряжено с продуктивностью по белому толстолобику в классе "много" ,или, высокой продуктивности по белому толстолобику сопутствует большое количество внесенных в июне-июле азотных удобрений". Важно отметить, что сопряженность в данном случае не означает жесткой зависимости, когда из одного факта следует другой, а предполагает наличие и обратной связи. Имеется в виду, что рыбопродуктивные переменные будучи объясняемыми характеристиками, могут сами определять состояние альгоценоза и зоопланктоценоза, а также химический режим прудов. Для анализа были отобраны далеко не все детерминации, а лишь те, которые соответствуют определенным порогам точности и полноты (соответственно не менее 50 и 60 %). Под точностью понимается процент случаев, например, содержания кислорода в классе "мало" , которому соответствовала высокая рыбопродуктивность. Процент этих случаев от общего числа случаев с высокой продуктивностью называется полнотой.

Результаты. Прежде чем перейти к рассмотрению итогов работы, договоримся, что переменная, для которой в данном классе идет поиск детерминаций, называется "объясняемой", а все остальные, по которым идет отбор, - "объясняющими". Если высокому значению объясняемой переменной соответствует высокое значение объясняющей,то такую детерминацию будем именовать положительной, если наоборот - отрицательной.

Высокой рыбной продукции сопутствует повышенное содержание азота в удобрениях, но не в воде прудов. Вероятно, активное вовлечение минерального азота в процессы ассимиляции ведет к соответствующему изъятию. Фосфор, как и предполагалось, не требуется в большом количестве для роста ихтиомассы.

Положительная детерминация выявлена для содержания кислорода, особенно в конце сезона, а отрицательная - для окисляемости. Оказывается, что наиболее благоприятны весной низкие значения водородного показателя, а осенью - высокие. Последний факт, впрочем, может быть связан с метаболической деятельностью рыб и других гидробионтов.

В отношении фитопланктона отметим положительную сопряженность со среднесезонной биомассой зеленых и с осенней - эвгленовых. Однако, протококковые и диатомовые выступают здесь в классе "мало". Правда, более заметную роль играет относительная доля протококковых. Высокая продуктивность сопряжена с низкой представительностью цианобактерий как по абсолютной, так и по относительной биомассе. Отрицательная детерминация найдена и для общей массы водорослей. Заметим также, что укорочено время от заливки прудов до максимума цветения у вольвоксовых и зеленых, что свидетельствует о сдвиге пика цветения как факторе эффективного роста рыбы.

Среди таксонов зоопланктона положительную сопряженность обнаруживает только биомасса веслоногих рачков. У остальных групп и зоопланктона в целом знак сопряженности меняется на протяжении сезона.

Пожалуй, связь общей рыбопродуктивности с переменными гидробиологического состояния просматривается не очень отчетливо, так как в нее в качестве составляющей входит и карповая продукция, который, как известно, обладает широким спектром питания и полностью исключает фитопланктон.

В приоритетности конечной навески над выживаемостью в достижении необходимого рыбоводного результата убеждают существенные детерминации для высокой конечной навески сеголетков белого толстолобика. Практически положительные и отрицательные сопряженности для обеих объясняемых переменных идентичны, особенно что касается фито - и зоопланктона. Это равносильно утверждению о том, что одни и те же гидробиологические параметры определяют и конечную навеску сеголеток, и продуктивность по ним.

Здесь практически не существует положительных сопряженностей ни с количеством удобрений, ни с концентрацией биогенных элементов, ни с кислородным режимом, ни с биомассой фитопланктона и отдельных его частей.

Высокому съему продукции "пестряков" сопутствует лишь постоянно высокая вторичная продукция копепод, а также коловраток и всего зоопланктона в отдельные моменты сезона. Таким образом, при небольшом поступлении азота в водоем и низких отношениях N:P создаются предпосылки для массового развития зоопланктона. Возможна и другая картина: азота поступает в эти пруды в достаточном количестве, но он активно поглощается фотосинтезирующими клетками, а те, в отличие от случая с конечной навеской белого толстолобика не менее активно выедаются не только толстолобиками, но и зоопланктоном. Отсюда и увеличившиеся биомассы зоопланктеров, отсюда и рост продукции пестрых толстолобиков. При этом навеска белых толстолобиков тоже высока, что говорит в пользу гипотезы о не меньшей первичной продукции , чем в случае с большей продуктивностью белого толстолобика.

Бросаются в глаза повышенные дозы азотных и пониженные - фосфорных удобрений как факторы достижения этой высокой конечной навески. Соответственно, увеличено и соотношение между этими элементами. Однако, детерминации с содержанием азота и фосфора в среде являются совершенно противоположными. Сопряженность с содержанием кислорода в классе "много" возникает лишь в августе-сентябре, а растущие сеголетки карпа не нуждаются в большом количестве тепла.

Среди таксонов фитопланктона ,чья абсолютная биомасса положительно сопряжена с продукцией карпа ,единственным являются сине-зеленые. Карп в этих условиях получает преимущество перед другими объектами поликультуры, поскольку, как мы помним, данный отдел является далеко не определяющим в питании белых толстолобиков.

Высокая биомасса зоопланктона, главным образом, веслоногих, совпадает с высокой продуктивностью карпа в августе-сентябре. В остальное время никаких положительных сопряженностей мы не видим.

В общем, трудно говорить об однозначном влиянии какого-либо фактора на сеголеток карпа. В данном случае сопряженности с количеством удобрений могли оказаться простой случайностью. Скорее всего, здесь были задействованы какие-либо переменные, не включенные в наш список. Например, биомасса бентоса, как излюбленного корма карпа.

Вместе с тем обнаружены и некоторые новые эффекты. Среди них - неодинаковый вклад в рыбопродуктивность конечной навески и выживаемости рыбы, влияние водородного показателя на общую рыбопродуктивность, независимость продуктивности пестрого толстолобика от количества фитопланктона (по крайней мере, от его видимой биомассы) и др.

Так или иначе, знание описанных механизмов позволяет управлять плодородием водоема с помощью определенных "приводных ремней" ,то есть отдельных блоков биогеоценоза (удобрения, гидрохимия, фито - и зоопланктон), и целенаправленно увеличивать продукцию рыб-фитопланктофагов.

В заключение авторы приносят искреннюю благодарность В.Н.Максимову и Д.Г.Замолодчикову за помощь и содействие в работе.

Вечканов В.С. 1976. Питание, рост и энергетический баланс белого толстолобика в условиях прудового выращивания: Автореф. канд.дис.

Винберг Г.Г.,Ляхович В.П. 1965.Удобрение прудов.М.

Данченко А.Д.1974. Поликультура растительноядных рыб как метод интенсификации прудового рыбоводства: Автореф.канд.дис.

ДА - система.1990. Руководство по подготовке информации. Руководство пользователя.

М.Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г.,Гурский А.Г., Левич А.П.,Чесноков С.В. 1992 (в печати). К методике применения детерминационного анализа.

Ивашечкина Н.Б.1988. Фитопланктон и его продукция в прудах Саратовского рыбопитомника // Сб.научных трудов ГосНИОРХ. 277.14-27.

Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. 1991 (в печати). Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Сб. научных трудов ВНИИПРХ .

Маляревская А.Я. 1973. Влияние сине-зеленых водорослей на обмен веществ у рыб. Киев.

Омаров М.О., Лазарева Л.П. 1974.Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана // Гидробиологический журнал.10, N4.100-104.

Пушкарь В.Я.,Стыгар В.М.1974. Синезеленые водоросли в питании растительноядных рыб // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.С. 119-126.

Савина Р.А. 1968. Питание белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix Val. в прудах :Автореф.канд.дис.

Сокольская Н.И.1981. Формирование биопродуктивности водоемов дельты Волги и пути использования ее закономерностей : Автореф.канд.дис.

Топачевский А.В.,Цееб Я.Я.,Сиренко Л.А., Макаров А.И. 1975."Цветение" воды как результат нарушения процессов регулирования в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.С. 41-49.

Ульянов В.Н. 1988. Влияние минеральных удобрений на развитие естественной кормовой базы прудов // Сб. научных трудов ГосНИОРХ .288.113-115.

Резюме. При помощи компьютерной программы "Детерминационный анализ" рассмотрены качественные закономерности взаимосвязей между отдельными компонентами экосистемы рыбоводного пруда. На основе многолетних данных обнаружено, при каких условиях достигается как высокая общая рыбопродуктивность, так и высокая рыбопродуктивность по толстолобику и карпу. Вместе с тем ряд гидробиологических и гидрохимических характеристик (биомасса зеленых водорослей, содержание кислорода в воде) могут быть функциями высокой рыбной продукции. Исследуется также сопряженность рыбопродуктивности с количеством внесенных минеральных удобрений.