УДК 578.087.1:639.311

Н.Г.Булгаков, А.П.Левич, Р.С.Никонова, Т.В.Саломатина

О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда

 

Повышение продуктивности рыбохозяйственных водоемов за счет интенсификации рыборазводного процесса требует знания механизмов переноса энергии с первичнопродукционного уровня на уровень рыб - конечных ее потребителей в данной экосистеме. Возникает задача сведения к минимуму всевозможных потерь при переносе. Эффективность выращивания рыбы зависит от наличия в достаточном количестве полноценного корма. И если у карпа , являющегося эврифагом , недостаток естественного питания компенсируется внесением в водоем искусственных кормов, то растительноядные рыбы (белые и пестрые толстолобики) целиком ориентированы на естественные пищевые ресурсы пруда. Поэтому возникает задача управления таксономической и размерной структурами фито- и зоопланктонного сообщества для повышения биомассы толстолобиков.

Детерминационный анализ, как метод компьютерного исследования (Замолодчиков и др.,1992), позволяет выявить зависимость рыбопродуктивности пруда и отдельных ее составляющих (конечная навеска и выживаемость рыбы) от тех или иных переменных гидрохимического и гидробиологического характера.

Рассмотрим вкратце факторы, влияющие на рыбную продукцию, действенность которых предстояло проверить при помощи детерминационного анализа.

Предпочтительность в питании облигатного фитопланктофага - белого толстолобика, - определяется, в первую очередь, размером (Пушкарь, Стыгар, 1974; Данченко, 1974; Вечканов, 1976) и систематической принадлежностью водорослей. Отмечено, что наиболее интенсивно выедаются представители протококковых, эвгленовых, диатомовых водорослей (Савина, 1968; Омаров, Лазарева, 1974). При этом синезеленые водоросли, как правило, избегаются белым толстолобиком из-за их низкой пищевой ценности или даже токсичности. А.Я.Маляревская (1973), А.В.Топачевский с соавт.(1975)считают,что если даже белый толстолобик и захватывает клетки синезеленых водорослей, то последние слабо разрушаются в кишечнике, а разрушенные клетки плохо усваиваются . Некоторые авторы (Пушкарь, Стыгар,1974) считают цианобактерии не менее ценной пищей, чем другие отделы фитопланктона. Однако следует учитывать, что данный таксон далеко не однороден по своим пищевым качествам. Например, доказано, что нитчатые роды ( Phormidium, Oscillatoria ) не пригодны для питания рыбы (Данченко, 1974). Что касается пестрого толстолобика, рацион которого делится примерно поровну между фито- и зоопланктоном, то помимо указанных отделов микроводорослей, его излюбленной пищей являются наиболее крупные планктонные ракообразные - представители отрядов веслоногих и ветвистоусых.

Физиологическое состояние рыб, и не только растительноядных, непосредственно зависит от гидрохимического режима пруда. В частности, повышенная насыщенность воды кислородом при одновременно низкой ее окисляемости свидетельствуют о преобладании окислительных процессов над восстановительными, что предотвращает чрезмерное органическое загрязнение водоема, а , следовательно, и вероятность заморных явлений. Неблагоприятно для рыб интенсивное защелачивание среды. Поэтому низкие значения рН являются твердой гарантией против возникновения жаберного некроза.

Абсолютные концентрации азотистых и фосфорных солей, а также соотношения между минеральным азотом и фосфором в воде впрямую влияют на рост микроводорослей и на ход сезонной сукцессии. Еще из работы Г.Г.Винберга и В.П.Ляхновича (1965) было известно, что высокие дозы вносимого азота и высокие отношения азота к фосфору приводят к повышению рыбопродуктивности. Более поздние работы (Сокольская,1981; Ивашечкина,1988; Ульянов,1988; Butler et al.,1988) свидетельствуют о том, что повышенная азотная нагрузка в удобрениях стимулирует развитие всего фитопланктона и отдельно протококковых как излюбленной пищи толстолобиков. Отмечено также положительное влияние азота на кормовой зоопланктон (Ульянов,1988). Кроме того, синезеленые менее чувствительны к недостатку азота - при его исчерпании в среде они получают преимущество за счет способности к азотфиксации, что приводит к нежелательному доминированию этого отдела (Sterner,1989).

Соотношение концентраций биогенных элементов в прудовой воде также может сказываться на качественном составе фитопланктона, поскольку различные группы и даже виды водорослей обладают неодинаковыми потребностями в субстрате. Данные собственных опытов говорят о том, что добавки азота и фосфора в прудовую воду в высоких соотношениях (от 25 до 50) стимулируют развитие наиболее охотно выедаемых толстолобиками протококковых водорослей. Наблюдение за ходом сезонной динамики биомассы фитопланктона показывает, что использование при удобрениях высоких доз азота и низких - фосфора совместно с увеличенной частотой их внесения приводит к сдвигу пика цветения водорослей (прежде всего, протококковых) с конца сезона на его середину, то есть на то время, когда наступает максимум в интенсивности питания рыбы.

Остается только коротко повторить те исходные факторы, которые, как мы предполагаем, являются движущими силами повышения массы растительноядных рыб ,а, возможно, и общей ихтиомассы. Это большое количество азота и высокое отношение азота к фосфору как во вносимых удобрениях, так и в водной среде; повышенное содержание растворенного кислорода на фоне низкой окисляемости; невысокие значения водородного показателя; рост абсолютной и относительной биомассы, в первую очередь, протококковых и зеленых, а также диатомовых и эвгленовых водорослей; снижение как абсолютной биомассы, так и относительной доли цианобактерий; достижение пика биомассы кормового фитопланктона уже к середине сезона; повышение биомассы зоопланктона (копеподы и кладоцеры). Именно соответствие между перечисленными факторами и высокой рыбной продукцией и предстояло проверить с помощью метода детерминационного анализа.

Материалы и методы. Исходные данные для статистической обработки были взяты из выростных прудов Волжского экспериментального рыбного завода Астраханской области, функционировавших в режиме поликультуры (растительноядные рыбы и карп). За четыре года наблюдений (1987-90 гг.) для двенадцати годопрудов был составлен массив переменных. Термин "годопруд" означает наблюдение в данном конкретном пруду в определенный год, поскольку один и тот же водоем мог быть задействован в разные сезоны. Набор переменных, для которых имелись данные по всем годопрудам, включил следующие блоки:

1) Рыбоводные характеристики - начальные и конечные навески, плотность посадки, выживаемость, продуктивность отдельно по видам рыб и общая рыбопродуктивность;

2) количество внесенных азотных и фосфорных удобрений (сумма за сезон и отдельно за апрель-май, июнь-июль и август-сентябрь);

3) гидрология пруда - глубина и площадь; 4) гидрохимические параметры прудов - содержание кислорода,

водородный показатель, перманганатная окисляемость, концентрация биогенных элементов (азот и фосфор), отношение азота к фосфору в воде;

5) абсолютные и относительные биомассы таксонов фитопланктона ( протококковые, вольвоксовые, зеленые, диатомовые, синезеленые, эвгленовые) и общая его биомасса;

6) абсолютные биомассы таксонов зоопланктона (веслоногие, ветвистоусые, коловратки) и общая его биомасса;

7) максимальные сезонные биомассы, а также время в сутках от заливки пруда до достижения этого максимума для отдельных таксонов и суммарного фитопланктона.

В ячейки матрицы, указанные в п.п. 4-6,в виде самостоятельных переменных внесены среднесезонные значения соответствующего параметра, а также усреднения за апрель-май, июнь-июль, август-сентябрь.

Всего, таким образом, было проанализировано 138 переменных. Для подготовки ввода данных в систему детерминационного анали

за весь ряд из двенадцати значений для каждой переменной был разделен на два условных класса - "мало" и "много". Разбиение в каждом случае происходило нелинейным образом так, чтобы в каждом классе оказалось не менее четырех и не более восьми значений. При этом граница между классами "мало" и "много" для каждой конкретной переменной принималась исходя из гидрохимических нормативов для рыбоводных прудов, а также из общих представлений о том, какая биомасса фито - и зоопланктона считается высокой, а какая - низкой.

Подробное изложение метода детерминационного анализа можно найти в брошюре "ДА - система. Руководство по подготовке информации. Руководство пользователя." (1990). Вопросам адаптации метода к использованию прудовых данных посвящена работа Д.Г.Замолодчикова с соавт.(1992). В задачи настоящей статьи входило установление сопряженностей (детерминаций) между высокой рыбопродуктивностью ( то есть в классе "много") по всем видам рыб и высокой конечной навеской с одной стороны и всем комплексом остальных поименованных выше переменных - с другой. На словах возникновение детерминации можно выразить следующим примером: "количество внесенных в июне-июле азотных удобрений в классе "много" сопряжено с продуктивностью по белому толстолобику в классе "много" ,или, высокой продуктивности по белому толстолобику сопутствует большое количество внесенных в июне-июле азотных удобрений". Важно отметить, что сопряженность в данном случае не означает жесткой зависимости, когда из одного факта следует другой, а предполагает наличие и обратной связи. Имеется в виду, что рыбопродуктивные переменные будучи объясняемыми характеристиками, могут сами определять состояние альгоценоза и зоопланктоценоза, а также химический режим прудов. Для анализа были отобраны далеко не все детерминации, а лишь те, которые соответствуют определенным порогам точности и полноты (соответственно не менее 50 и 60 %). Под точностью понимается процент случаев, например, содержания кислорода в классе "мало" , которому соответствовала высокая рыбопродуктивность. Процент этих случаев от общего числа случаев с высокой продуктивностью называется полнотой.

Результаты. Прежде чем перейти к рассмотрению итогов работы, договоримся, что переменная, для которой в данном классе идет поиск детерминаций, называется "объясняемой", а все остальные, по которым идет отбор, - "объясняющими". Если высокому значению объясняемой переменной соответствует высокое значение объясняющей,то такую детерминацию будем именовать положительной, если наоборот - отрицательной.

Исследуя сопряженность высокой общей рыбопродуктивности с прочими факторами (табл.1), находим, что из двух ее рыбоводных составляющих (выживаемость сеголетков и их конечная навеска) определяющей все же оказывается средняя масса рыбы при осеннем облове.

Высокой рыбной продукции сопутствует повышенное содержание азота в удобрениях, но не в воде прудов. Вероятно, активное вовлечение минерального азота в процессы ассимиляции ведет к соответствующему изъятию. Фосфор, как и предполагалось, не требуется в большом количестве для роста ихтиомассы.

Положительная детерминация выявлена для содержания кислорода, особенно в конце сезона, а отрицательная - для окисляемости. Оказывается, что наиболее благоприятны весной низкие значения водородного показателя, а осенью - высокие. Последний факт, впрочем, может быть связан с метаболической деятельностью рыб и других гидробионтов.

В отношении фитопланктона отметим положительную сопряженность со среднесезонной биомассой зеленых и с осенней - эвгленовых. Однако, протококковые и диатомовые выступают здесь в классе "мало". Правда, более заметную роль играет относительная доля протококковых. Высокая продуктивность сопряжена с низкой представительностью цианобактерий как по абсолютной, так и по относительной биомассе. Отрицательная детерминация найдена и для общей массы водорослей. Заметим также, что укорочено время от заливки прудов до максимума цветения у вольвоксовых и зеленых, что свидетельствует о сдвиге пика цветения как факторе эффективного роста рыбы.

Среди таксонов зоопланктона положительную сопряженность обнаруживает только биомасса веслоногих рачков. У остальных групп и зоопланктона в целом знак сопряженности меняется на протяжении сезона.

Пожалуй, связь общей рыбопродуктивности с переменными гидробиологического состояния просматривается не очень отчетливо, так как в нее в качестве составляющей входит и карповая продукция, который, как известно, обладает широким спектром питания и полностью исключает фитопланктон.

Детерминации, определяющие высокую продуктивность по белому толстолобику (сеголетки плюс двухлетки),практически полностью подтверждают все выкладки, приведенные во вступительной части статьи (табл.2).Большой продуктивности соответствует повышенное количество азотных и пониженное - фосфорных удобрений; высокая концентрация всех минеральных форм азота и низкая - фосфора, и, соответственно, повышенные соотношения этих элементов в воде; увеличенное содержание растворенного кислорода и уменьшенная окисляемость (за исключением конца сезона); большая годовая сумма тепла; повышенная биомасса (абсолютная и относительная) представителей отдела зеленых водорослей и пониженная - цианобактерий. В отношении диатомовых существенных детерминаций не найдено, а эвгленовые присутствуют по относительной биомассе в классе "мало" (в среднем за сезон).

Примечательно, что в тех случаях, когда пруды обладали высокой продуктивностью по белому толстолобику, чаще всего в них было мало зоопланктона, что доказывается еще и отрицательной сопряженностью с продуктивностью по пестрому толстолобику. Ведь последний является основным потребителем зоопланктонной продукции в пруду. Продукция белого толстолобика прямо зависит от его конечной навески и выживаемости, а также от выживаемости пестрого толстолобика, но отрицательно сопряжена с конечной навеской последнего. Поэтому можно говорить, что весь комплекс эффектов влияет прежде всего на конечную навеску, а не на выживаемость: бедность прудов зоопланктоном не стала причиной массового отхода пестрых толстолобиков,но и не позволила существенно прибавить в весе,что и предопределило в конечном счете рыбоводные итоги.

В приоритетности конечной навески над выживаемостью в достижении необходимого рыбоводного результата убеждают существенные детерминации для высокой конечной навески сеголетков белого толстолобика. Практически положительные и отрицательные сопряженности для обеих объясняемых переменных идентичны, особенно что касается фито - и зоопланктона. Это равносильно утверждению о том, что одни и те же гидробиологические параметры определяют и конечную навеску сеголеток, и продуктивность по ним.

Рыбопродуктивность прудов по пестрому толстолобику (табл.3) определяется опять-таки конечной навеской. Причем, не только данного вида рыб, но и карпа с белым толстолобиком.

Здесь практически не существует положительных сопряженностей ни с количеством удобрений, ни с концентрацией биогенных элементов, ни с кислородным режимом, ни с биомассой фитопланктона и отдельных его частей.

Высокому съему продукции "пестряков" сопутствует лишь постоянно высокая вторичная продукция копепод, а также коловраток и всего зоопланктона в отдельные моменты сезона. Таким образом, при небольшом поступлении азота в водоем и низких отношениях N:P создаются предпосылки для массового развития зоопланктона. Возможна и другая картина: азота поступает в эти пруды в достаточном количестве, но он активно поглощается фотосинтезирующими клетками, а те, в отличие от случая с конечной навеской белого толстолобика не менее активно выедаются не только толстолобиками, но и зоопланктоном. Отсюда и увеличившиеся биомассы зоопланктеров, отсюда и рост продукции пестрых толстолобиков. При этом навеска белых толстолобиков тоже высока, что говорит в пользу гипотезы о не меньшей первичной продукции , чем в случае с большей продуктивностью белого толстолобика.

Наконец, высокая продуктивность по карпу (табл.4) была снова положительно детерминирована его навеской, а не выживаемостью.

Бросаются в глаза повышенные дозы азотных и пониженные - фосфорных удобрений как факторы достижения этой высокой конечной навески. Соответственно, увеличено и соотношение между этими элементами. Однако, детерминации с содержанием азота и фосфора в среде являются совершенно противоположными. Сопряженность с содержанием кислорода в классе "много" возникает лишь в августе-сентябре, а растущие сеголетки карпа не нуждаются в большом количестве тепла.

Среди таксонов фитопланктона ,чья абсолютная биомасса положительно сопряжена с продукцией карпа ,единственным являются сине-зеленые. Карп в этих условиях получает преимущество перед другими объектами поликультуры, поскольку, как мы помним, данный отдел является далеко не определяющим в питании белых толстолобиков.

Высокая биомасса зоопланктона, главным образом, веслоногих, совпадает с высокой продуктивностью карпа в августе-сентябре. В остальное время никаких положительных сопряженностей мы не видим.

В общем, трудно говорить об однозначном влиянии какого-либо фактора на сеголеток карпа. В данном случае сопряженности с количеством удобрений могли оказаться простой случайностью. Скорее всего, здесь были задействованы какие-либо переменные, не включенные в наш список. Например, биомасса бентоса, как излюбленного корма карпа.

Заключение. Данные статистического исследования всего комплекса трофических связей в рыбоводном пруду в целом соответствуют представлениям о них авторов. Таким образом, визуальные наблюдения за гидрохимией пруда, за состоянием фито - и зоопланктонного сообщества в ходе удобрительных экспериментов на прудах Астраханской области (Булгаков и др.,1988; Левич и др.,1991) находят солидное подкрепление после формального анализа тех же данных. Основные предпосылки повышения продуктивности рыбоводных водоемов по растительноядным рыбам остаются незыблемыми: перераспределение таксономической структуры фитопланктона в сторону преобладания протококковых и зеленых в целом и снижения роли синезеленых; повышение биомассы зоопланктона в первую очередь за счет копепод и кладоцер; достаточная аэрированность воды при невысокой окисляемости; высокий фон минерального азота и высокое соотношение азота и фосфора, достигаемые соответствующим подбором количеств удобрений.

Вместе с тем обнаружены и некоторые новые эффекты. Среди них - неодинаковый вклад в рыбопродуктивность конечной навески и выживаемости рыбы, влияние водородного показателя на общую рыбопродуктивность, независимость продуктивности пестрого толстолобика от количества фитопланктона (по крайней мере, от его видимой биомассы) и др.

Авторы дают себе отчет в том, что возможно более детальное изучение этих процессов. Причем, точность и достоверность получаемых результатов в условиях детерминационного анализа могли бы быть повышены в условиях гораздо большего количества годопрудов, нежели те двенадцать, которые были в распоряжении авторов.

Так или иначе, знание описанных механизмов позволяет управлять плодородием водоема с помощью определенных "приводных ремней" ,то есть отдельных блоков биогеоценоза (удобрения, гидрохимия, фито - и зоопланктон), и целенаправленно увеличивать продукцию рыб-фитопланктофагов.

В заключение авторы приносят искреннюю благодарность В.Н.Максимову и Д.Г.Замолодчикову за помощь и содействие в работе.

 

Литература

Булгаков Н.Г., Левич А.П., Саломатина Т.В.1988. Гидробиологическое состояние рыбоводного пруда в результате учащенного внесения минеральных удобрений // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 280. 143-149.

Вечканов В.С. 1976. Питание, рост и энергетический баланс белого толстолобика в условиях прудового выращивания: Автореф. канд.дис.

Винберг Г.Г.,Ляхович В.П. 1965.Удобрение прудов.М.

Данченко А.Д.1974. Поликультура растительноядных рыб как метод интенсификации прудового рыбоводства: Автореф.канд.дис.

ДА - система.1990. Руководство по подготовке информации. Руководство пользователя.

М.Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г.,Гурский А.Г., Левич А.П.,Чесноков С.В. 1992 (в печати). К методике применения детерминационного анализа.

Ивашечкина Н.Б.1988. Фитопланктон и его продукция в прудах Саратовского рыбопитомника // Сб.научных трудов ГосНИОРХ. 277.14-27.

Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. 1991 (в печати). Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Сб. научных трудов ВНИИПРХ .

Маляревская А.Я. 1973. Влияние сине-зеленых водорослей на обмен веществ у рыб. Киев.

Омаров М.О., Лазарева Л.П. 1974.Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана // Гидробиологический журнал.10, N4.100-104.

Пушкарь В.Я.,Стыгар В.М.1974. Синезеленые водоросли в питании растительноядных рыб // Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей. М.С. 119-126.

Савина Р.А. 1968. Питание белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix Val. в прудах :Автореф.канд.дис.

Сокольская Н.И.1981. Формирование биопродуктивности водоемов дельты Волги и пути использования ее закономерностей : Автореф.канд.дис.

Топачевский А.В.,Цееб Я.Я.,Сиренко Л.А., Макаров А.И. 1975."Цветение" воды как результат нарушения процессов регулирования в гидробиоценозах // Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.С. 41-49.

Ульянов В.Н. 1988. Влияние минеральных удобрений на развитие естественной кормовой базы прудов // Сб. научных трудов ГосНИОРХ .288.113-115.

Butler N.M. Suttle C.A., Neill W.A. 1988. Discrimination by freshwater zooplankton between cells of a single algal species differing in degree of nitrogen limitation// Bull.Mar. Sci.43, N3. 845-846.

Sterner R.W. 1989. Resource competition during seasonal succesion toward dominance by cyanobacteria//Ecology.70,N1.229-245.

 

Резюме. При помощи компьютерной программы "Детерминационный анализ" рассмотрены качественные закономерности взаимосвязей между отдельными компонентами экосистемы рыбоводного пруда. На основе многолетних данных обнаружено, при каких условиях достигается как высокая общая рыбопродуктивность, так и высокая рыбопродуктивность по толстолобику и карпу. Вместе с тем ряд гидробиологических и гидрохимических характеристик (биомасса зеленых водорослей, содержание кислорода в воде) могут быть функциями высокой рыбной продукции. Исследуется также сопряженность рыбопродуктивности с количеством внесенных минеральных удобрений.

 

N. G.Bulgakov, A.P.Levich, R.S.Nikonova, T.V.Salomatina.

About connections between ecological parameters and production indices in the ponds for young fish.

The qualitative regular relationships between single compounds of fish pond ecosystem has considered by computer program "Determinate analysis". It is discovered on the base of long-term data that both high total fish production and high production of carp and silver carp are achieved at certain conditions. While some gydrobiological and gydrochemical parameters (bio mass of green algae , oxygen water concentration) can be the functions of high fish production . Also conjugation of fish production with the amount of carrying in mineral fertilizers has studied.