Системность и эволюция. М.: Наука, 1984. С. 7–32.
© С.В.Мейен
Сто с небольшим лет назад новым веянием в биологии были историзм и его разновидность – эволюционизм. С тех пор все основные разделы биологии поочередно приобретали эволюционную окраску. Сейчас уже, наверное, не осталось биологических дисциплин, которые не украшались бы эпитетом «эволюционная». Многим кажется недопустимым анахронизмом отвлекаться от эволюционной проблематики при решении фундаментальных проблем биологии. Теория эволюции часто мыслится как завершающая биологическая дисциплина. Поэтому даже высказывалось мнение, что теоретическое знание биологических проблем «измеряется только их вкладом в понимание эволюционных явлений» (Эрлих, Холм, 1966, с. 7). Более того, оптимистически утверждалось, что «эволюционная теория осуществила синтез всех биологических знаний» (Шмальгаузен, 1969, с. 11).
Эти взгляды при всей их широкой популярности встретили оппозицию. Эволюционизм в систематике, натолкнувшись на противоречивость, а часто и бросающуюся в глаза произвольность филогенетических гипотез, породил своего антипода – фенетическую систематику, отказывающуюся от историзма, по крайней мере на словах. Увлечение историзмом в морфологии, приведшее к безудержным спекуляциям о происхождении различных органов, обратило некоторых исследователей к структурализму (неудачно именуемому «идеалистической» морфологией) [см. обзоры (Любищев, 1962; Meyer-Abich, 1963; Канаев, 1966; Meyen, 1973)]. Все больший интерес к структурализму заметен и в других разделах биологии.
В нашей стране видным противником историзма, особенно в отношении морфологии и систематики, выступал А.А. Любищев, который в своих ранних работах прямо утверждал, что историзм в систематике бесплоден, а позже упрекал историческую морфологию в том, что она «пожрала» конструктивную морфологию. Недочеты конкретных работ, ориентирующихся на историзм, были правильно отмечены в статьях Любищева. Однако недочеты применения какого-либо метода еще не означают порочность самого метода.
Итак, применение историзма в биологических исследованиях сопровождалось серьезными ошибками, однако биология не может обойтись без историзма в той или иной форме.
Как бы ни относиться к структуралистским тенденциям в биологии, трудно представить себе, чтобы структурализм окончательно одержал верх над историзмом вообще и эволюционизмом в частности. В биологии самый радикальный структуралист будет вынужден учитывать хотя бы те, ставшие уже неоспоримыми, факты эволюции на Земле, которые зафиксированы в палеонтологической летописи. Не зная палеонтологической летописи, не обращаясь к историзму, невозможно разобраться с рудиментами конечностей в тазовом поясе китообразных, понять дизъюнктивность ареалов, приуроченность некоторых родов к ледниковым рефугиумам и многое другое в современном органическом мире.
Уже этих примеров достаточно, чтобы не пытаться отвергать историзм в биологии как один из фундаментальных принципов познания. В то же время издержки и дефекты историзма заставляют задуматься об их исходной причине.
Думается, что главная причина состоит в том, что исторический подход в биологии имеет крайне слабую методологическую базу. Вот только одна иллюстрация к этому утверждению. В литературе обстоятельно обсуждались принципы филогенетических построений. Наиболее обстоятельной работой на этот счет остается известная книга В. Геннига (Hennig, 1950). Он приводит самые различные критерии, позволяющие судить о филогенетических отношениях таксонов, о неизвестных предковых таксонах. И тем не менее это не методология историзма, а скорее методика филогенетики. Можно предположить такое разграничение понятий «методология» и «методика»: методика – это результат проекции одной специальной дисциплины на другую, тогда как методология проецирует на специальную дисциплину общие философские, точнее, теоретико-познавательные, или гносеологические, принципы. Генниг, как и некоторые другие филогенетики, обращался к гносеологической проблематике, оставив в стороне ее главные вопросы. Он неявно опирался на принципиальную возможность реконструирования прошлого, но не показал, что такая возможность действительно имеется. Он не показал критериев выбора между конкурирующими вариантами реконструкций и, что еще важнее, не указал, возможен ли в принципе окончательный выбор одной реконструкции из множества возможных. Генниг (как и другие исследователи, высказывавшиеся на ту же тему) привел ряд критериев для установления филогенетических связей и подчеркнул, что достоверность реконструкции увеличивается при учете всех критериев. Но он не убедил в главном – в том, что все эти критерии, взятые порознь или вместе, действительно свидетельствуют о прошлой истории, а не о чем-то другом. Иными словами, Генниг должен был бы опираться на некую общую теорию исторических реконструкций, которая, очевидно, является разделом теории познания, а именно теорией познания прошлого (то, что уже предлагалось называть историкой, т.е. как бы метаисторией).
Можно без преувеличения сказать, что теория исторических реконструкций еще ждет философского осмысления. Чтобы убедиться в этом, достаточно просмотреть довольно обильную литературу по теории истории, включающую только на русском языке немало книг, не говоря о многочисленных статьях (Кареев, 1916; Шилкарский, 1916; Шпет, 1916; Грушин, 1961; Лооне, 1980; Никитин, 1966; Французова, 1972; и др.); наиболее полную библиографию см. (Порк, 1981). Однако рассматриваемые в этих работах теоретические вопросы истории, во-первых, большей частью касаются истории человечества (поэтому много внимания уделяется, например, вопросам подлинности документов). Во-вторых, в них больше освещаются закономерности самого исторического процесса, принимаемого как нечто уже известное. В-третьих, многочисленные принципы, нередко носящие характер лишь общих предостережений от возможных ошибок, не связаны единой логической нитью. Проблема полноты исторических реконструкций сводится к тривиальным указаниям, что, дескать, реконструкция должна быть по возможности полной.
Настоящая статья ни в коей мере не претендует на заполнение всех этих пробелов. Здесь мы попробуем разобрать общие предпосылки исторического исследования, относящегося не только к биологии, затронув основы естественно-научного исследования вообще. Для этого введем некоторые общие понятия. Будем исходить из ставшей уже классической триады вещь – свойство – отношение. Будем считать любой природный объект (как вещь) полностью изученным, когда нам известны все его свойства и отношения с другими объектами. Совокупность свойств часто называется структурой. Мы воспользуемся другим понятием – архетипом. Можно сказать, что архетип – это структура, свойственная объектам определенного класса (таксона). Иными словами, архетип – инварианта таксона. Каждый объект может вступать в два главных класса отношений с другими объектами. Отношения могут быть материальными (вещественными, энергетическими, информационными) и идеальными (отношения сходства, различия, порядка). Познание объекта означает исчисление всех этих отношений. Естествознание, как правило, не интересуют единичные объекты, за исключением тех случаев, когда данный объект – единственный представитель класса (например. Вселенная, биосфера, Земля как населенная людьми планета). Поскольку естествознание интересуют лишь утверждения о группах объектов (таксонах), то можно сказать, что его интересуют архетипы и сами таксоны. Теория выведения архетипов называется мерономией, а теория установления таксонов – таксономией (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1977; Чебанов, 1977). Мерономия и таксономия совместно отвечают за изучение разнообразия природных объектов. Будем называть такую объединенную дисциплину типологией (именно такой смысл вкладывался в типологию теоретиками биологии прошлого века). Итак, мерономия + таксономия = типология [см. подробнее (Мейен, 1978)].
При познании мира естествоиспытатель изучает немногих представителей таксона, имея в виду дальнейшее распространение (экстраполяцию) полученных сведений на всех представителей таксона. Так обстоит дело и в таксономии, и в мерономии. Найдя у разных дрозофил гигантские хромосомы в слюнных железах, энтомологи стали утверждать, что все дрозофилы имеют такие хромосомы в слюнных железах. Это – таксономическая экстраполяция. Мы знаем, что трахеиды хвойных несут ямчатые окаймленные поры. Это свойство приписывается всему стволу, хотя изучались лишь отдельные препараты, взятые в разных местах ствола. Это мерономическая экстраполяция. Здесь свойство части распространяется на все части того же класса частей. Класс индивидов (объектов) называется таксоном, а класс частей – мероном. Если мы абстрагируемся от принадлежности трахеид к одному стволу и будем их рассматривать как независимые объекты, то мерономическую экстраполяцию можно считать таксономической. Однако из терминологических соображений удобно оставить эти два типа экстраполяций самостоятельными. В биологии принято называть таксонами только классы индивидов. Классы частей (мерены), например, морфологические понятия («клетка», «орган», «рука», «трихом»), не принято называть таксоном. Нетрудно видеть, что мероны, осмысленные для объектов данного таксона, в сумме составляют его архетип.
Таксономические и мерономические экстраполяции обычно производятся параллельно. Получив препараты древесины из немногих сосен, мы приписываем изученные признаки не только стволам в целом, но и таксону «сосна». Такие совмещенные таксономические + мерономические экстраполяции будем называть типологическими.
Не будет преувеличением сказать, что значительная часть естествознания – это установление таксонов, выведение архетипов и проведение типологических экстраполяций. Законы естествознания можно представить как архетипы некоторого класса природных объектов, а наиболее общие законы как архетипы, свойственные любым объектам. Например, законы Ньютона описывают общие свойства любых объектов, имеющих массу и поддающихся пространственно-временной локализации в рамках некоторых граничных условий. Другие свойства составляют архетипы таксонов низкого ранга, например биологических видов. Установив этот архетип, мы имеем дело с таким же точно законом, что и законы Ньютона, но со значительно более узкими граничными условиями. На это соответствие физических законов и устойчивости признаков в пределах биологических таксонов обратил внимание еще В. Виндельбанд (1904, с. 321). В его представлении систематика – номотетическая (изучающая общие законы) дисциплина. Противопоставление систематики (типологии в принятой мной терминологии) как якобы описательной дисциплины таким «законооткрывающим» дисциплинам, как физика, – явное недоразумение. Обе имеют дело с законами, но законы эти отличаются широтой таксона, в рамках которого они действительны.
Разбирая принципы исторических реконструкций, нельзя обойтись и без рассмотрения понятия времени (примечательно, что это понятие почти не анализируется в цитированной выше литературе по теории истории). Литература по понятию времени стала уже необозримой. Здесь совершенно невозможно охватить даже основные предлагавшиеся концепции времени. Их разбор недавно сделан в специальной монографии Ю.Б. Молчанова (1977), который, правда, практически обошел вниманием концепцию времени, предложенную В.И. Вернадским (1965, 1975) и существенно развитую И.В. Крутем (1973). Не упоминается им и подход к проблеме с точки зрения теории симметрии и общей теории систем, развитый Ю.А. Урманцевым (1971) и также находящийся в русле идей Вернадского. Нас проблема времени будет интересовать исключительно в аспекте исторических реконструкций, в котором она почти не рассматривалась.
Выше говорилось, что все естествознание – это установление таксонов, выведение архетипов и проведение типологических экстраполяций. Такая характеристика естествознания может быть принята за чистый структурализм, в котором нет места изучению исторического процесса. Однако это не так. Наоборот, приведенные выше понятия позволяют охарактеризовать понятие времени с точки зрения общей типологии, раскрыть это понятие в предложенных выше терминах типологии. Это будет, если можно так сказать, «типологическая концепция времени». Будем рассуждать следующим образом. Возьмем в качестве неопределяемых следующие понятия: индивид (как вещь), изменчивость, порядок (упорядоченность), таксон (класс объектов). Обычно понятие изменчивости мы толкуем следующим образом. Каждая популяция составлена из особей, чем-то отличающихся друг от друга. Это разнообразие в пределах популяции (или таксона любого ранга) мы и зовем изменчивостью. Отнесем теперь понятие «изменчивость» к индивиду. Каждый индивид тоже изменчив, его изменчивость проявляется в его существовании, составляет его время. Но время – не произвольный набор фаз изменчивости индивида, а набор, упорядоченный самой природой.
Временные отношения объектов (как и все прочие) воспринимаются наблюдателем, который проецирует их на собственную изменчивость, т.е. на собственное (психологическое) время. Изучение временных свойств объектов означает сопоставление изменчивости индивида-объекта и изменчивости индивида-субъекта (наблюдателя). Нашу собственную изменчивость, т.е. наше индивидуальное время, мы воспринимаем как нечто априорное. В этом смысле психологическое время отчасти соответствует априорному понятию времени, как оно дано И. Кантом в «Критике чистого разума». Однако наши представления о психологическом времени могут корректироваться путем обобщения данных, поступающих от разных наблюдателей (это касается и любых наблюдений; поэтому основным требованием науки является воспроизводимость результатов наблюдений). В этом смысле психологическое время апостериорно. Нас, как уже говорилось, интересуют не единичные объекты, а таксоны. Поэтому мы сопоставляем психологическое время некоторого класса наблюдателей не с индивидуальным временем одного объекта, а с совокупностью индивидуальных времен целого таксона (класса) объектов. В результате мы получаем время определенного класса (биологическое время, физическое время и т.п.). В таком случае время, взятое вообще, представляет собой некую отвлеченную изменчивость неких объектов вообще. Такая концепция времени, как изменения вообще, т.е. любое изменение, выдвигалась Х. Вольфом [см. (Молчанов, 1977, с. 63)]. В роли наблюдателя может использоваться механизм, изменчивость которого имеет циклический характер. Такой механизм (естественный или искусственный) называют часами (астрономические часы и, следовательно, астрономическое время; механические часы и механическое время; атомные часы и атомное время).
Урманцевым [1971] было прекрасно показано, что изменчивость индивида, его время, или «хронополиморфизм», описываются теми же понятиями, что и изменчивость индивидов в пределах их класса. Можно выделить фазы временной изменчивости и сравнивать их друг с другом так же как и разные индивиды. В этой изменчивости можно выделить инварианты, которые в совокупности составят хроноархетип. Последний можно выделить как для одного индивида, так и для класса индивидов (заметим, кстати, что выделить архетип единичного объекта, не обращаясь к понятию времени, видимо, невозможно).
На основе изложенных понятий можно сформулировать некую общую процедуру исторической реконструкции. Очевидно, к реконструкции прошлого приложимы требования, предъявляемые к познанию вообще. Мы должны выбрать объекты прошлого (саму вещь или оставленные ею следы), восстановить его свойства и отношения, как материальные, так и идеальные. Несколько упрощая дело, можно сказать, что для этого требуется ответить на вопросы: что, какой, где и когда. Оставим в стороне вопрос о том, как выбрать сам объект. Ответ на этот вопрос означает реконструкцию окружения искомого объекта (тогда возникают те же вопросы в отношении окружения). Например, если нас интересуют палеолитические стоянки, то мы будем опираться на представления о структуре ранней ойкумены. Поэтому представим себе, что мы уже выбрали объект для реконструкции. Тогда мы должны ответить сначала на вопросы что и какой, т.е. указать тот таксон, к которому объект принадлежит, и подтвердить свое заключение наблюдением архетипических признаков. В некоторых случаях этого достаточно для исторической реконструкции, но часто требуется еще локализовать все объекты того же рода в пространстве, дать их «адрес» и указать даты их существования, или привязать к имеющейся временной шкале. Это и есть ответы на вопросы где и когда. Сумму всех этих сведений, соответствующую триаде «вещь – свойство – отношение», и назовем полной исторической реконструкцией.
Выше для установления полноты использовалась упомянутая триада понятий, каждое из которых имеет статус философской категории. В принципе можно применять для удовлетворения требования полноты какие-то другие категории. Однако пробный анализ категориального аппарата современной философии показывает, что триада «вещь – свойство – отношение», фундаментальное значение которой хорошо показано А.И. Уемовым (1963), лучше всего подходит для нашей темы, по крайней мере в рамках биологии. Подробнее аргументировать этот вывод в рамках настоящей статьи невозможно.
Попробуем теперь конкретизировать приведенную схему и вычленить обеспечивающие ее принципы. Разберемся сначала с вопросом «что». Отвечая на него, мы называем некий таксон. Здесь перед нами сразу встает проблема единственности некоторой таксономии. Каждый объект принадлежит некоторому множеству таксонов. На вопрос ребенка, показывающего пальцем на обитателя клетки в зоопарке, можно ответить «серый волк», «волчица», «хищник», «лесной санитар», «обжора» и т.д. Каждый из этих таксонов дает основание для некоторых дальнейших экстраполяций. Тем не менее исследователи стремятся свести к минимуму число таких конкурирующих таксонов. Если речь идет о целых организмах (в обычном смысле этого слова), то в ответ на вопрос «что» биолог назовет прежде всего таксон той системы, которая изучается в курсах систематики и в которой каждому организму отводится единственное место в иерархии от вида и рода к царству. Легко заметить, что эта «привилегированная таксономия» полностью совпадает с так называемой естественной системой организмов. Мера ее естественности как раз и определяется тем, насколько широк круг тех экстраполяций, которые можно сделать по отношению ко всему таксону, если были изучены лишь выборочно его представители [более подробно о критериях естественности системы см. (Любищев, 1923; Бэр, 1959; Мейен, Шрейдер, 1976; Чебанов,1977)].
Так или иначе, любая историческая реконструкция начинается с вопроса что. Сразу ответить на него невозможно, и обычно мы по первым бросившимся в глаза признакам называем, иногда наугад, какой-то таксон, хотя бы очень высокого ранга (например: «Это какое-то животное»). Высказав эту гипотезу, мы можем опереться на наше знание других объектов того же таксона, начиная ожидать какие-то признаки у изучаемого объекта, и будем их искать. Начинается ответ на вопрос какой. Мы можем столкнуться с ранее неизвестными или неожиданными признаками. В первом случае мы можем поставить вопрос, не принадлежит ли объект новому таксону. Во втором случае мы можем усомниться в правильности нашей таксономической гипотезы и будем подыскивать таксон с обнаруженными признаками. Найдя его, мы будем снова проверять наличие каких-то архетипических признаков. Ответы на вопросы что и какой пойдут чередуясь, путем последовательного приближения на основе непрерывных типологических экстраполяций. Таким образом, можно сформулировать первый принцип исторических реконструкций, имеющий общенаучное значение, а именно «принцип типологических экстраполяций».
Реконструируя объект прошлого («ископаемый»), мы должны позаботиться о том, чтобы восстановить последовательно его возникновение, фазы существования и разрушения (если таковое случилось). Часто об объекте мы вынуждены судить лишь по немногим следам, оставшимся при его функционировании (отпечатки следов ископаемых четвероногих). Объекты прошлого могут сохранять или не сохранять стадии своей изменчивости, т.е. свое индивидуальное время. В этом отношении можно выделить у объектов три типа свойств. Свойства первого типа назовем темпофиксаторами. Они фиксируют стадии изменчивости объекта. Например, дерево утолщается за счет нарастания слоев древесины и коры, причем старые слои не уничтожаются и принципиально могут быть прослежены в стволе. Таким образом, в структуре дерева зафиксированы стадии его изменчивости, компоненты его собственного времени. Фиксация времени (темпофиксация) свойственна раковинам моллюсков, коралловым постройкам, сменяющимся рядам зубов у акул и т.д. В других случаях структуры – носители изменчивости не остаются на индивиде, а отделяются от него. Так обстоит дело при линьке. Если мы нашли пустые раковинки остракод разного размера, то это не значит, что они принадлежат погибшим животным. Они могут принадлежать еще живущим особям, несколько раз перелинявшим. Собрав все оболочки, оставленные при линьке одним животным, мы получим стадии его изменчивости. Такое отделение носителей изменчивости назовем темпосепарацией, а соответствующие свойства – темпосепарантами. Очевидно, темпосепарацией будут не только прижизненное отделение и последующее сохранение частей организма, но и любые иные сохраняющиеся следы жизнедеятельности – следы ползания, хождения, метаболической активности и т.д., в которых фиксируется изменчивость индивида, его индивидуальное время. Наконец, в третьем случае не происходит ни фиксации, ни отделения частей. Объект меняется и стадии его изменчивости принципиально невосстановимы. Например, положение эритроцитов в кровеносных сосудах непрерывно меняется, но по их расположению в данный момент нельзя прочесть их расположение сутками раньше. Такое утрачивание собственной изменчивости назовем темподесиненцией, а соответствующие свойства, навсегда утрачивающие свое время, темподесинентами.
Любой природный объект совмещает в себе эти три типа свойств. Лишь условно в отношении выборочного свойства можно назвать сам конкретный объект темпофиксатором, темпосепаратором или темподесинентом. Для исторических реконструкций мы должны эти свойства различать. В геологической летописи мы встречаемся только с темпосепарацией и темпофиксацией, а о темподесиненции можем судить лишь косвенно или вообще не можем судить. Само явление темподесиненции ставит непреодолимую преграду перед полнотой исторических реконструкций. Они принципиально не могут быть полными именно из-за темподесиненции. Поэтому если архетипические признаки подвержены темподесиненции, то ископаемый объект с такими признаками принципиально не может быть однозначно помещен в естественную систему. Например, принадлежность организма к прокариотам или эвкариотам определяется прежде всего наличием ядра с двойной ядерной мембраной, хромосомами и ядрышком. У ископаемых организмов мы судим об обладании этими признаками косвенно, поскольку они входят в общий архетип с другими сохраняющимися признаками. Последние должны быть достаточно специфичными и никогда не встречаться в одном синдроме с прокариотическими признаками. Поэтому мы без колебаний относим динозавров и птеридоспермов к эвкариотам, хотя не наблюдали у них ядер. Наоборот, у многих докембрийских микрофоссилий нет таких сохранившихся признаков, которые позволяют уверенно говорить об их высокой корреляции с признаками эвкариотности или прокариотности. Внешние аналогии с современными формами оказываются слишком ненадежными. Здесь темподесиненция захватила весь архетипический синдром таксона такого высокого ранга, как царство (или даже надцарство).
Не меньшие трудности возникают при расшифровке темпосепарантов. Палеонтологи не сразу поняли, что панцири трилобитов и остракод разного размера свидетельствуют не о таксономической изменчивости, а лишь о стадии линьки. Найдя многочисленные отпечатки лап на плите песчаника, трудно сразу сказать, сколько особей разгуливало по еще влажному песку. Темпосепарация ставит палеоботаников перед вечной проблемой объединения дисперсных листьев, семян, пыльцы и других частей в целое растение. Темпофиксация, хотя и служит главным инструментом восстановления онтогенезов ископаемых объектов, тоже порождает проблемы, если синхронизация стадий в пределах одного объекта затруднена. Например, при нарастании постройки красной водоросли полости концептаклов или сорусов оказываются запечатанными в разных местах постройки, и сказать, сколько концептаклов или сорусов функционировало одновременно, нелегко.
При расшифровке изменчивости индивида по результатам темпофиксации или темпосепарации у нас нет другою пути, как воспользоваться принципом типологических экстраполяций, который сопровождается принципом процессуальных реконструкций. Суть его состоит в мысленном преобразовании полиморфизма, наблюдаемого в одновременном срезе, в процесс. Значительное число процессов, описываемых в курсах эмбриологии, физиологии, геоботаники и многих других дисциплин, в действительности никогда не наблюдалось. Например, хотя мы уверены, что каждый из нас развился из оплодотворенной яйцеклетки, но ни для одного человека этот процесс не был прослежен от начала до конца. Эмбриологи имели лишь множество разных зародышей, находящихся на разных стадиях развития и организовали свои наблюдения наподобие кадров одной киноленты. Во всяком случае, именно так был выдвинут знаменитый постулат, приписываемый В. Гарвею – «все живое из яйца». Гарвей вместе с Дж. Бэкхерстом ежедневно брал яйца из-под наседки и так проследил развитие зародыша. Так же он поступал с самками оленей и ланей. Онтогенез был скомпонован из отдельных «кадров», упорядоченных с помощью календаря и гипотезы, что онтогенез разных особей протекает синхронно и однотипно.
А. Бергсон считал, что тем же способом мы постигаем любое развитие. «Вместо того, чтобы рассматривать внутреннее становление вещей, мы помещаемся вне их и искусственно составляем это становление. Мы берем якобы мгновенные снимки с текущей действительности. И так как они являются характерными для этой действительности, то нам достаточно нанизать их вдоль некоторого абстрактного, невидимого процесса, лежащего в основе аппарата нашего познания… . Механизм нашего обычного познания имеет кинематографический характер… . Кинематографический метод, и только он, является практичным, так как он состоит в том, что общий ход сознания сообразуется с общим ходом действий… ». (Бергсон, 1914, с. 272–279).
Монтаж «снимков» в «киноленту» – далеко не механическая операция. Часто это главная познавательная проблема. Такой монтаж есть разновидность исторической реконструкции, которую можно назвать процессуальной реконструкцией. Его также называют временным оборачиванием (Французова, 1972), генетическим оборачиванием (Грушин, 1961) и еще менее удачными этимологически выражениями. Имеет смысл говорить об общенаучном принципе процессуальных реконструкций, который для краткости будем называть принципом Бергсона. Очевидно, что, отдавая должное Бергсону в формулировке этого принципа, мы не обязаны разделять и точку зрения Бергсона на место этого принципа в нашем познании мира.
«Кадры», объединяемые с помощью принципа Бергсона в «киноленту», могут принадлежать одному или разным объектам. В первом случае между кадрами будут материальные, а во втором случае – идеальные отношения. Первому случаю соответствуют темпофиксаторы. Имея дело с темпосепарантами, мы уже не можем быть уверенными, что правильно объединили рассеянные части одного объекта. Реконструкция онтогенеза (становления) темподесинента возможна лишь путем перевода идеальных отношений сходства, различия и порядка между разными объектами одного таксона в гипотетическое материальное отношение преемственности стадий, приписываемых одному гипотетическому объекту. Важно помнить, что мы не реконструируем при этом какой-то действительно существовавший материальный объект, а создаем теоретический объект. Мы наделяем его всеми архетипическими признаками. Этот теоретический объект есть просто архетип, но взятый не в синхронном срезе, а в становлении. Итак, при приложении принципа Бергсона к единственному темпофиксатору мы реконструируем один материальный объект, а при приложении этого принципа к темпосепарантам и темподесинантам – архетип. Поскольку каждому конкретному природному объекту свойственны все три типа свойств (темпофиксация, темпосепарация и темподесиненция: всегда что-то сохраняется, что-то рассеивается, не изчезая, а что-то утрачивается бесследно) и поскольку мы не можем ограничиться исследованием одного объекта, даже если это абсолютный темпофиксатор, то в результате приложения принципа Бергсона мы в каждом случае получаем архетип некоего таксона, а не становление некоего конкретного объекта.
Можно сказать, что при кажущемся различии типологических экстраполяций и процессуальных реконструкций их самостоятельность иллюзорна. В данной статье они рассматриваются порознь и обозначены разными терминами только из-за существующей в естествознании данной традиции противопоставлять статику и кинематику (динамику), структуру и процесс, состояние и становление. В.Н. Беклемишев (1964) писал, что организм – это морфопроцесс. То же можно сказать и про любой природный объект. Само его существование – изменчивость, время. Абсолютно неизменные объекты – идеализация классической механики. Они не имеют собственного времени и приобретают временную характеристику только в смысле их механического перемещения в заданной системе координат. То, что любые природные объекты имеют собственное время, т.е. (согласно типологической концепции времени) природную изменчивость, было осознано В.И. Вернадским (1965, 1975), выводившим из этого эмпирического обобщения свою концепцию природного времени. Если так, то реконструкция любого объекта всегда будет реконструкцией его становления, изучение любого объекта будет анализом и его становления. Тогда члены таксона будут не «моментальными фотографиями», а «кинолентами» с недискретными «кадрами», архетип же таксона – некоей синтетической «кинолентой» из недискретных и неизобразимых «кадров». Архетип становится неизобразимым в принципе (в самом деле, нельзя на одной картинке изобразить человека, который был бы одновременно зиготой, ребенком и старцем. Мы вынуждены будем нарисовать три картинки, причем они будут дискретными, хотя переход от зиготы к старцу на самом деле недискретен).
Помня обо всем этом, мы тем не менее сохраним независимость принципов типологических экстраполяций от принципа Бергсона. Во-первых, это удобнее с точки зрения изложения материала. Во-вторых, времена природных объектов весьма различны. Спроецированные на психологическое время или какие-либо часы, эти времена оказываются большими и малыми, а соответственно объекты выглядят устойчивыми или быстро меняющимися. Поэтому противопоставление процесса и структуры удобно и для содержательного анализа явлений. От индивидуального времени некоторых объектов мы можем отвлекаться. Например, изучая расположение кровеносной системы взрослого человека, мы можем абстрагироваться от непрерывных изменений в пространственном отношении элементов этой системы, от изменений этих отношений в пренатальном онтогенезе. Тесная связь обоих принципов (типологических экстраполяций и принципа Бергсона) видна из того, что при «склеивании» «кинокадров» в «киноленту» мы должны опираться на типологические экстраполяции. В самом деле, на каком основании мы размещаем кадры так, а не иначе? Очевидно, для этого может быть одно основание: мы раньше наблюдали у каких-то объектов некую последовательность состояний; такую последовательность мы приписываем всем объектам того же таксона (это типологическая экстраполяция); в имеющихся у нас кадрах можно видеть те же состояния, но разрозненные; мы вводим гипотезу о принадлежности данных кадров объекту того же таксона; это дает нам основу для склеивания кадров по образцу данного таксона (это тоже типологическая экстраполяция).
Сказанным, по существу, исчерпываются принципы исторических реконструкций. Все остальное имеет производный и частный характер. Предвижу недоумение читателя. Мне могут сказать, что я ничего не сказал о принципе актуализма, который с легкой руки геологов вошел в литературу об общих принципах историзма. На самом деле самостоятельного фундаментального принципа актуализма просто не существует. То, что называется принципом актуализма, – это совокупность более фундаментальных операций – типологических экстраполяций и процессуальных реконструкций, но основывающихся на противопоставлении прошлого и настоящего. Это противопоставление, в свою очередь, порождается противопоставлением структуры и процесса, условность чего уже показана выше. Нетрудно показать, что так называемое настоящее, современное – всего лишь недавнее прошлое. Необходимо помнить также, что, говоря о наблюдении современных процессов, мы широко и неосознанно используем принцип Бергсона. В лучшем случае мы наблюдаем короткие фрагменты процессов, а склеиваем полученные короткие фрагменты киноленты в единую киноленту опять же с помощью принципа Бергсона. Таким образом, принцип актуализма означает всего лишь увеличение временной дистанции при типологических экстраполяциях, но не введение такой дистанции. С принципиальной точки зрения размер временной дистанции не имеет никакого значения. Поэтому о самостоятельности принципа актуализма не может быть и речи. Это положение весьма важно, поскольку в последнее время появилась тенденция придавать принципу актуализма фундаментальное значение при разработке эволюционной теории (Завадский, Колчинский, 1977). Эта тенденция развилась из-за упрощенного подхода к понятиям прошлого и настоящего, а также из-за непонимания того, что при изучении современных процессов мы широко пользуемся принципом Бергсона и, таким образом, всегда лишь реконструруем недавнее прошлое (а не наблюдаем настоящее).
Признавая фундаментальное значение типологических экстраполяций и (или) процессуальных реконструкций, мы должны помнить о том, что это не автоматически действующие инструменты, а сложные познавательные принципы. Они покоятся на сильных допущениях о закономерном изменении объектов, о природной упорядоченности объектов (т.е. существование естественной системы) и о нашей способности устанавливать законы Природы. Однако мы должны помнить и о другом допущении: хотя мы и обладаем познавательной способностью, но истина не дается нам сама собой. Любые наши представления о таксонах и архетипах несовершенны и не могут не быть вероятностными. Это накладывает ограничения на автоматическое применение типологических экстраполяций и процессуальных реконструкции. Во-первых, таксон, послуживший основой для экстраполяций, может быть неудачно выделен; во-вторых, мы можем ошибиться при склеивании кадров в киноленту; в-третьих, мы можем ошибиться в отнесении объекта к тому или иному таксону, а это повлечет ошибку в применении обоих принципов. Эти и другие возможные ограничения и соответствующие им ошибки, видимо, в конечном счете связаны с двумя фундаментальными особенностями природных индивидов и образуемых ими таксонов и архетипов. Одна их особенность – вероятностная природа (Меуеn, 1973; Мейен, 1978), а другая – отсутствие соответствия между классами частей и классами самих индивидов, поскольку части одного класса (одни и те же мероны) могут встречаться в разных таксонах. Поэтому в общем случае мы не можем с абсолютной достоверностью указать таксон, к которому относилась изучаемая нами изолированная часть. Такое суждение всегда будет вероятностным. Это несоответствие таксонов и меронов (мероно-таксономическое) – следствие двух законов системности, выведенных Ю.А. Урманцевым (1972), – закона полиморфизма и закона параллелизма. Согласно первому закону, каждый объект может быть элементом разных систем. Согласно второму закону, между любыми произвольно взятыми системами должны наблюдаться эквивалентность, симметричность, соответствие хотя бы в каких-то отношениях. Не исключено, что оба эти закона могут быть в дальнейшем сформулированы в виде более общего закона, соответствующего мероно-таксономическому несоответствию. Тогда оба закона Урманцева станут частными случаями этого закона, имеющего общенаучный характер.
Мероно-таксономическое несоответствие много раз приводило к серьезным ошибкам. Привыкнув к сочетанию спорангиев и папоротниковидной листвы, палеоботаники долго относили к папоротникам и листву, впоследствии оказавшуюся птеридоспермовой. Оказалось, что мерон вайя папоротникового типа свойствен не только папоротникам, но и некоторым голосеменным. Относя всю двумешковую пыльцу палеозоя к хвойным, а всю одномешковую к кордаитам, палинологи делали неверные типологические экстраполяции. Они не учитывали, что соответствие между классами пыльцы и классами целых растений (т.е. между меронами и таксонами) отсутствует. Теперь мы знаем, что разные группы могут иметь пыльцу одного и того же типа и что в одной группе может быть пыльца разного типа.
То же можно сказать и об упорядочении кадров в киноленту в случае обращения к принципу Бергсона. Сходные кадры могут быть свойственны разным кинолентам, а разнообразие кадров в кинолентах можно и не упоминать. Именно поэтому возникают проблемы реконструкции онтогенеза и филогенеза. Одной лишь хронологической последовательности кадров недостаточно для их склеивания в киноленту. Именно такую ошибку допустил В.О. Ковалевский в филогении лошадей. Его «палеотерио-гиппоидная линия», состоящая из Palaeotherium, Anchiterium, Hipparion и Equus, как выяснилось еще в начале века, не составляет филогенетической последовательности родов, а лишь иллюстрирует общее направление в преобразовании многопалой конечности в однопалую. Число филогенетических реконструкций, защищаемых одними биологами и отвергаемых другими, необозримо. Это серьезно подорвало доверие ко всяким филогениям. Аналогичные, хотя и не столь известные трудности встречаются и при изучении онтогенеза. Например, онтогенез ультрацитологических структур, изученных по множеству тонких срезов (так что даже их трехмерная структура гипотетична), часто почти нацело неизвестен и является источником конкурирующих гипотез. Причиной этого отчасти является то, что на субмикроскопическом уровне стирается грань между структурой и функцией (Либберт, 1976). Дискуссия между концепциями моно-и поликлимакса в биогеоценологии проистекает все из того же мероно-таксономического несоответствия.
Это несоответствие можно положить в основу принципа, который в отличие от принципа типологических экстраполяций и принципа Бергсона скорее играет предостерегающую, чем конструктивную роль. Нацело упразднить мероно-таксономическое несоответствие, видимо, принципиально невозможно. Оно допускает типологические экстраполяции лишь для объектов с хорошо разработанной типологией, а процессуальные реконструкции – лишь там, где есть «киноленты» с достаточно высокой плотностью «кадров» и их надежной упорядоченностью. К сожалению, пока нет инструмента, чтобы количественно оценить качество типологии, плотность кадров в кинолентах и надежность упорядочения кадров. Эта проблема составляет часть общефилософской проблемы истинности. Здесь приходится обращаться к понятию субъективной вероятности (нравственной вероятности, если пользоваться старой терминологией), разбор которого немыслим в данной статье (подробнее см.: Флоренский, 1914; Налимов, 1974).
Из-за мероно-таксономического несоответствия любые исторические реконструкции, как и все наше знание, неизбежно будут вероятностными. «Век XIX ознаменован в самом начале своем критикою знания, XX же производит критику методов знания. Итог этой критики – тот, что в настоящее время не нуждается уже в подробном объяснении мысль, высказанная ранее Стенли Джевонсом, а именно, что почти каждая проблема в науке принимает форму балансирования вероятностей и что, не может быть рациональной уверенности в том или другом решении наук апостериорных, но – лишь та или иная степень вероятия. Заключение от следствий к причинам и от фактов к их генезису всегда только вероятно, и вероятность эта определяется законами, открытыми Бернулли, Чебышевым и др. Только бесконечный опыт мог бы дать достоверное знание; вероятность же в нашем знании и есть отражение потенциальной бесконечности опыта. Это относится и к физике, и к астрономии, и к химии, и в особенности, – к историческим дисциплинам» (Флоренский, 1914, с. 545).
В случае исторических реконструкций сведены к минимуму возможности экспериментальной проверки выводов. В качестве таковой могут выступать лишь некоторые модели (Груза, 1977). Однако отождествление модели и моделируемого объекта основывается на некоей нетривиальной типологии, которая всегда может оказаться принципиально несостоятельной. Поэтому для исторических реконструкций особое значение имеет еще один принцип, а именно принцип Чемберлина. В конце прошлого века Т. Чемберлин выступил со статьей, позже переизданной (Chamberlin, 1931), в которой он выдвинул метод множественных (multiple) рабочих гипотез, указав на его продуктивность как раз для исторических реконструкций. Чемберлин выделил три стадии в умственном развитии, которые он обозначил по доминирующим методам: метод ведущей теории, метод рабочей гипотезы и метод множественных рабочих гипотез. Наименее развитый способ мышления – все подгонять под раз и навсегда принятую (ведущую) теорию. С приобретением опыта появляется осознание риска подобной операции. Место ведущей теории занимает рабочая гипотеза. Но уже сама необходимость выдвижения рабочей гипотезы, возможность нескольких таких гипотез и невозможность окончательно доказать истинность лишь одной из них приводят к третьему методу. Исследователь развивает параллельно несколько рабочих гипотез и старается относиться к каждой из них беспристрастно, объединяя их в рабочую семью.
Рассмотренные четыре общие принципа применяются и помимо исторических реконструкций (но играют в них особенно важную роль). Можно наметить еще пять принципов, относящихся только к историческим реконструкциям. Три из них касаются типологии объектов, а два – дат их существования. Для реконструкции «адреса» объектов нужно восстановить некую координатную сетку или некий объект, включающий в качестве части интересующий нас объект. Это обычная типологическая реконструкция. Поэтому установление «адреса» не нуждается в особых принципах.
Каким бы специфичным ни казался нам ископаемый объект, мы все равно начнем его реконструкцию с того, что отнесем его к какому-либо современному таксону, хотя бы и самого высокого ранга, даже если мы потом отнесем его к вымершему таксону более низкого ранга. Прежде чем палеонтолог скажет, что перед ним раковина аммонита, он должен сначала увериться в том, что это остаток организма вообще. Всякое соотнесение ископаемого объекта и современного таксона (хотя бы такого обобщенного, как «живая природа») открывает возможности для типологических экстраполяций. В геологии такие экстраполяции обычно называют актуалистическими и возводят их в особый принцип актуализма. Думается, однако, что между принципом актуализма и обычными типологическими экстраполяциями нет никакой разницы. Актуалистическими можно назвать такие экстраполяции, которые сопровождаются «межвременным переходом» (Никитин, 1966). Такой переход приходится совершать и при изучении современных процессов (см. выше – о принципе Бергсона).
Главная особенность приложения типологических экстраполяций при изучении ископаемых объектов не в том, что нам приходится совершать межвременной переход, а в том, что выявление архетипических признаков ископаемого объекта затруднено, а потому мы не всегда можем определить, к какому таксону относится ископаемый объект. Соответственно затрудняются и типологические экстраполяции. Мы уже свыклись с мыслью, что органический мир эволюционирует. Это стало для современного биолога теоретическим постулатом. Следовательно, имея дело с ископаемым объектом, мы всегда можем ожидать, что он окажется принадлежащим к уже вымершему таксону. Такая возможность тем больше, чем старше изучаемый объект. Поэтому при установлении типологии ископаемых объектов приходится помнить еще об одном предостерегающем принципе. Поскольку с возрастом специфика таксонов и меронов (архетипов) должна увеличиваться хотя бы в каком-то отношении, можно так и назвать соответствующий (первый) типологический принцип – принцип соответствия возраста и типологической (таксономической и мерономической) специфики объекта. Этот принцип ориентирует исследователя на возможность встречи с вымершими таксонами и соответственно с вымершими меронами и архетипами.
Из-за дефектности ископаемого материала мы часто не можем сопоставить современные и ископаемые объекты даже в таксонах очень высокого ранга. Это относится, например, ко многим макро- и микрофоссилиям докембрия. В новейших отложениях встречаются объекты, о которых не всегда можно сказать, относятся ли они к предметам человеческой культуры или нет. Тем не менее исследователь не может работать без типологии объектов, причем такой, которая бы в наименьшей мере носила гипотетический характер. С одними и теми же объектами работают разные исследователи. Их коллективные усилия возможны лишь тогда, когда объекты привязаны к достаточно стабильной, минимально зависящей от типологических гипотез классификационной схеме. Иначе невозможен уверенный обмен информацией. Уже по этой причине приходится идти на создание независимой типологии ископаемых объектов, даже если на самом деле изучаемые объекты не принадлежали вымершему таксону, а еще существующий таксон остается нерасшифрованным. Поэтому в палеопалинологии вместо семейств, порядков и других обычных таксономических категорий вводятся антетурмы, турмы, субтурмы и инфратурмы. Во всей палеоботанике широко применяется категория форм-рода. Тот же прием используется и в мерономии. Например, из-за того что в ископаемом состоянии часто неизвестен онтогенез организмов и их частей, приходится отказываться от мерономических понятий, требующих знания онтогенеза. Так, мы далеко не всегда можем отграничить в ископаемом материале споры от пыльцы. Для этого надо знать фазы спорогенеза и формирования заростка. Проталлиальные клетки сохраняются в ископаемой пыльце крайне редко; а сопоставление с современными формами может быть очень рискованным. Это приводит к необходимости использования термина «миоспоры», который соответствует спорам (микро-, мега и изоспорам), предпыльце (praepollen) и настоящей пыльце.
Такой прием неизбежен еще и потому, что нужные признаки приходится наблюдать на разных остатках, сводимых затем в реконструкцию. Например, одни отпечатки растений хорошо передают общую морфологию, другие несут фрагменты фитолеймы с сохранившимися устьицами, третьи позволяют выяснить анатомию проводящих пучков. На такое соединение разрозненных признаков часто уходят десятилетия, а до получения результата надо как-то такие остатки классифицировать для простейших типологических экстраполяций и как-то называть. Опять требуется типологическая и, кроме того, номенклатурная самостоятельность ископаемых объектов. Иногда эта самостоятельность временная, но часто она удерживается на неопределенный срок, поскольку окончательно объединять достаточно древние и современные объекты оказывается рискованным. Так или иначе мы вынуждены в большей или меньшей степени опираться на принцип (второй) типологической и номенклатурной самостоятельности ископаемого материала. Этот принцип имеет скорее операциональный, чем познавательный, смысл, но без него может оказаться невозможным и само познание ископаемого объекта Подчеркнем еще раз: эта самостоятельность связана не с тем, что изучаемые объекты заведомо не принадлежат к еще существующим таксонам, а с тем, что мы не можем уверенно судить об этой принадлежности.
Последний (третий) типологический принцип исторических реконструкций тоже связан с дефектностью ископаемого материала и тоже имеет скорее операциональный (технический), чем собственно познавательный, характер. Этот принцип связан с тем, что мы вынуждены иметь дело с разрозненными частями объектов, а не с целыми объектами При этом прижизненное соответствие частей неизвестно. Более того, из-за широкого развития явлений параллелизма частей между таксонами и заранее неизвестного диапазона полиморфизма частей в пределах любого таксона мы не можем поставить во взаимнооднозначное соотвествие таксоны целых объектов и классы их разрозненных (дисперсных) частей. Это – следствие мероно-таксономического несоответствия (принцип Урманцева). Поэтому мы вынуждены обращаться с дисперсными частями так, как мы обращались бы с целыми объектами По дисперсным частям выделяются таксоны (причем в палеоботанике широко практикуется выделение отдельных форм-родов, скажем, для листьев и семян, даже если имеются основания предполагать их прижизненную связь), создается самостоятельная номенклатура, проводится номенклатурная типификация и т.д. Между тем, как уже говорилось выше, классификация частей есть всего-навсего обычная гомологизация. Правда, при классификации дисперсных частей мы не можем использовать критерия положения (Remane, 1956). Но от этого не утрачивается тождество с процедурой гомологизации. Последняя же относится к сфере не таксономии, а мерономии. Иными словами, когда мы имеем дело с дисперсными частями, то таксономию (организмов) подменяет мерономия (частей). Происходит «таксономизация мерономии», или «мерономизация таксономии». Это и есть третий типологический принцип исторических реконструкций. Его примеры особенно многочисленны в палеонтологии, в частности в палеоботанике. Форм-роды, устанавливаемые по листьям без привлечения микроморфологических признаков, гораздо ближе к морфологическим понятиям, чем к таксонам целых организмов Например, род Taeniopteris, установленный для простых листьев со средней жилкой и боковыми жилками, не соединенными анастомозами, ничуть не более «таксономичен», чем морфологическое понятие «лист с открытым перистым жилкованием». Не случайно в составе этого рода были обнаружены папоротники, различные птеридоспермы, цикадовые, беннеттитовые, глоссоптериды и пентоксилеевые.
Перейдем теперь к рассмотрению реконструкции дат. В общем случае мы лишены возможности точно спроецировать «ископаемый» объект (тело или процесс) на стандартную шкалу астрономического времени. Поэтому возьмем иной случай, более общий методологически, когда реконструкция даты означает привязку к какой-либо иной временной последовательности Эту задачу приходится постоянно решать стратиграфии, которая устанавливает временные отношения геологических тел и комплексов органических остатков. В литературе указывалось большое число принципов стратиграфии, но их специальный анализ показал (Мейен, 1974а, б), что лишь три из них основные, а остальные производные. Это принцип Стенона, принцип Гекспи (гомотаксиса) и принцип хронологической взаимозаменяемости признаков. Принцип Стенона в своей упрощенной форме означает, что подстилающие слои в ненарушенной нормальной последовательности старше перекрывающих. В более полной формулировке этот принцип требует обращения к некоторым генетическим гипотезам (например, нужно удостовериться, что данные породы осадочные). Для обобщения принципа Стенона и его приложения к любым историческим реконструкциям надо заменить понятие слоя на понятие следа. Тогда наложение следов будет указывать на то, какой след образовался раньше, а какой позже. Можно ввести соответствующий общий принцип суперпозиции следов. Благодаря ему устанавливается последовательность событий в данном месте (одноместная последовательность). Далее может потребоваться сопоставление разноместных последовательностей. Здесь приходится обращаться к сопоставлению членов этих последовательностей, т.е. установить гомотаксис событий. Это соответствует принципу Гексли в стратиграфии [см. подробнее (Мейен, 1974а, б)]. Наконец, в силу пространственной изменчивости признаков приходится учитывать их хронологическую взаимозаменяемость. Легко догадаться, что такая взаимозаменяемость ничем не отличается от обычной типологической экстраполяции. Третий принцип стратиграфии (принцип хронологической взаимозаменяемости признаков), таким образом, не нуждается в возведении в статус особого принципа исторических реконструкций.
* * *
Выпишем теперь все сформулированные выше принципы исторических реконструкций. Особое значение имеют следующие принципы:
типологические экстраполяции;
процессуальные реконструкции (принцип Бергсона);
мероно-таксономическое несоответствие (принцип Урманцева);
множественные рабочие гипотезы (принцип Чемберлина).
Напомним, что процессуальные реконструкции можно интерпретировать как разновидность исторических реконструкций. Из принципов, специфичных для исторических реконструкций, три используются для типологической интерпретации объектов, а два – для установления дат существования. К типологическим относятся следующие принципы:
соответствие возраста и типологической (таксономической + мерономической) специфики объектов;
типологическая и номенклатурная самостоятельность «ископаемых» объектов;
мерономизация таксономии, или таксономизация мерономии «ископаемых» объектов.
При установлении дат используются принципы:
суперпозиция следов (расширенный вариант принципа Стенона);
гомотаксис следов в разноместных последовательностях (расширенный вариант принципа Гексли).
Кроме того, при установлении дат используется принцип хронологической взаимозаменяемости признаков, являющийся частным случаем принципа типологических экстраполяций (1).
Если приведенные рассуждения были правильными, можно заключить, что исторические реконструкции в общем случае опираются на четыре общих и пять частных принципов. Изолированное приложение каждого из принципов невозможно из-за их сцепленности. Поэтому историческая реконструкция может быть не разовым построением, выполняемым с одного захода, а повторяющейся (рекурсивной, итеративной) процедурой, последовательно приближающей к согласованию доступные факты и эмпирические обобщения. При этом разные принципы и группы факторов будут освещать друг друга [метод взаимного освещения В. Мюльмана (Hennig, 1950)].
Рекурсивный характер исторических реконструкций может быть выдвинут как аргумент против их формализации и математизации. Однако такой же рекурсивный характер имеют и любые содержательные типологические построения в силу обратной связи таксономических и мерономических исследований (Мейен, Шрейдер, 1976). Поскольку без разработки типологии объектов никакая наука, в том числе и биология, не может двигаться, задача формализации и математизации рекурсивных процедур все равно должна решаться. Если удастся формализовать и математизировать рекурсивные процедуры в типологии, то это же, видимо, удастся сделать и для исторических реконструкций. Очевидно, здесь могут помочь кибернетические модели. В любом случае придется поработать над формализацией изложенных или иных принципов исторических реконструкций.
* * *
Едва ли требуется специально пояснять, что все сказанное в равной мере относится к морфологии, физиологии и экологии организмов и не только индивидов, но и любых их совокупностей. Однако при исторических реконструкциях физиологических и экологических свойств трудности значительно серьезнее, чем в отношении морфологических признаков (в тех случаях, когда осмыслено, хотя бы из операциональных соображений, противопоставление статичной структуры и процесса). Дело в том, что в современной физиологии и экологии остаются совершенно неразработанными наиболее общие принципы, с помощью которых мы устанавливаем физиологические функции частей и экологические отношения самих организмов.
На первый взгляд утверждение звучит парадоксально, если вспомнить замечательные достижения современной физиологии и экологии. Тем не менее эти успехи основываются на интуитивном использовании некоторых методических приемов, под которые так и не подведен четко сформулированный теоретико-познавательный фундамент в виде недвусмысленного списка принципов, основополагающих и специфичных для этих дисциплин. В руководствах по физиологии и экологии можно найти описания функционирования организмов и соответствующих исследовательских приемов. Однако в них нельзя найти список тех принципов, которые одновременно лежат в основе исследования работы репарационной системы в клетке, голосовых связок в гортани и муравейника в биогеоценозе.
То, что дело обстоит именно так, хорошо видно из обсуждения в литературе проблемы адаптации, по существу соединяющей физиологию и экологию. Адаптацию можно определить как согласование (в историческом плане или в элементарном акте поведения) физиологической функции с экологическими условиями. Между эволюционистами издавна тянется дискуссия о том, какова роль приспособления в эволюции (недавно она обострилась после появления концепции «нейтрализма»). Но по-видимому, нет таких работ, в которых рассматривается вопрос о том, каковы общие принципы адаптивных интерпретаций тех или иных признаков организмов. Нейтралисты не подумали о том, можно ли в принципе обнаружить нейтральность какого-либо изменения в отношении любою мыслимого фактора отбора. Антинейтралисты (адаптационисты) не предъявили оснований, позволивших им экстраполировать хорошо аргументированное представление о контроле отбором некоторых нуклеотидных замещений на любые такие замещения. При этом нейтралисты утверждают нейтральность нуклеотидных замещений по отношению к факторам отбора, а их оппоненты утверждают, что нейтральных, неадаптивных изменений у организмов нет. Каждая из сторон выдвинула свой постулат и иллюстрирует оправданность этого постулата все новыми примерами. Но при этом не установлены принципы обоснования этих постулатов.
Кажется показательным, что теоретико-познавательные основания адаптивных интерпретаций (как и вообще установления физиологических функций и экологических потребностей) не рассматриваются в книге М. Рьюза (1977). Не менее показательно и то, что в книге «Философские проблемы теории адаптации» (1975) эти фундаментальные и как раз философские вопросы тоже не нашли отражения, а подменены соображениями о классификации адаптаций, их значении для эволюции и т.п. Факты адаптации принимаются как нечто заранее данное, получаемое не с помощью теории, а чуть ли не прямым наблюдением.
Сейчас невозможно рассмотреть в деталях принципы физиологических и экологических исследований, как и принципы адаптивных интерпретаций. Это задача отдельного исследования, направление которого пока еще не вполне ясно. Здесь придется обращаться к наиболее общим принципам исследования любых функционирующих материальных систем. К числу таких принципов относится прежде всего принцип Бергсона («кинематографический метод»). Поскольку функционирующие системы часто выступают перед нами как «черный ящик», потребуется обращение к принципам моделирования. Всякое моделирование означает введение некоторых нетривиальных типологий, поскольку допускается, что исследуемый объект и подменяющая его модель обладают некоторым общим архетипом и, стало быть, временно включены в некоторый общий таксон, не имеющий, однако, статуса таксона естественной (привилегированной) системы. Будет неизбежным обращение к принципу мероно-таксономического несоответствия (Урманцева), который преобразуется в свой частный случай – принцип функционального полиморфизма. Он заключается в полиморфном соответствии классов структур и классов функций, будь то внутренних или внешних. Его разновидности описаны в литературе как мультифункциональность, смена функций [в том числе смена функционирования (Чайковский, 1972)], биологический эпиморфизм (Рашевский, 1968), аналогия органов (в противоположность гомологии), эврибионтность (экологическая плюривалентность) и др. Большую роль придется отвести и изучению функциональных нарушений, поскольку мы часто узнаем о функции органа, препятствуя его работе, «выключая» или даже удаляя его. Тривиальный пример: чтобы убедиться, что глаза служат зрению, достаточно закрыть их, т.е. «выключить».
Приведенные четыре принципа (принцип Бергсона, моделирование, принцип функционального полиморфизма, нарушение функции) в равной мере применимы к живым и неживым функционирующим системам. Спецификой живых систем, хотя бы по той причине, что в их число входит и человек со всеми особенностями его психики, будет то, что здесь придется обращаться к понятиям цели и свободы воли. Игнорирование этой специфики живого и оперирование организмами как автоматами, пусть очень сложными, неизбежно приводило к крупным промахам.
Сказанного вполне достаточно, чтобы уяснить те трудности, которые стоят перед историческими реконструкциями, касающимися физиологии и экологии. Пока не разработаны критерии истинности физиологических и экологических интерпретаций, касающихся современных организмов, почти не приходится говорить об истинности таких интерпретаций в отношении организмов вымерших. Возможности для бесконтрольных и безнаказанных спекуляций здесь пока ничем не ограничены, что можно видеть на примере дискуссий о теплокровности некоторых вымерших рептилий, причинах вымирания динозавров или адаптивном смысле завязи у первых покрытосеменных. Положительный смысл подобных дискуссий, по-видимому, ограничивается лишь тем, что они стимулируют некоторые конкретные исследования и позволяют логически соединить разрозненные наблюдения. Это не так уж плохо, но отнюдь не подменяет исследования критериев истинности выдвигаемых положений.
Сказанное выше о ненадежности адаптивных интерпретаций и неразработанности их принципов, особенно для «ископаемых» объектов, может встретить серьезные возражения. Возможно, что в качестве контраргумента будут приведены некоторые ставшие уже классическими исследования, например учение В.О. Ковалевского об адаптивной радиации или учение А.Н. Северцова об ароморфозах и идиоадаптациях. Однако именно эти и аналогичные по духу исследования и показывают неразработанность принципов адаптивных интерпретаций. Не случайно сам В.О. Ковалевский, предложивший стройную гипотезу эволюции черепа лошадиных, фактически потерпел поражение, обратившись к верблюдам. По его собственному выражению (цит. по: Давиташвили, 1948, с. 90), череп верблюда — это «живой протест» против универсальности закономерностей, установленных для лошадиных. Пришлось признать, что зубы верблюда не смогли стать более высокими из-за общего строения черепа этих животных. Поэтому, дескать, верблюды и не смогли конкурировать с лошадиными. Они, полагал Ковалевский, выжили только благодаря защите со стороны человека. Ковалевский, как и последующие исследователи его творчества, не заметили сильнейшего логического противоречия. С одной стороны, он утверждает, что зубы с их функцией привели к, преобразованию черепа лошадиных. Но в случае верблюдов оказывается, что череп не дает зубам себя преобразовывать. В первом случае части преобразуют целое. Во втором случае целое подчиняет себе части. Ковалевский нашел выход из этих трудностей в допущении гипотезы ad hoc, которая была тем более спасительной, что помогла спрятаться в «убежище невежества» (asylum ignorantiae). Доказать, что не люди уберегли верблюдов от вымирания, невозможно.
Не менее существен и другой дефект в рассуждениях В.О. Ковалевского. Предложив убедительную интерпретацию однопалой конечности и постоянного прироста зубов, он не показал источник наблюдаемого разнообразия и однопалых конечностей и зубов лошадиных. Эту трудность попытался преодолеть А.Н. Северцов, введя понятие об идиоадаптации. На счет идиоадаптации можно было отнести не только очевидные и явно второстепенные приспособления, но и все не поддающееся адаптивной интерпретации конкретное многообразие организмов. В результате учение об адаптации пошло по такому пути: отбирались кажущиеся убедительными примеры крупных актов приспособления (вроде приобретения теплокровности и живорождения) или, наоборот, мелких и частных приспособлений (типа синхронизации жизненного цикла паразита и хозяина). Правдоподобность полученных интерпретаций отождествлялась с их истинностью, и поэтому общие критерии истинности интерпретаций даже не обсуждались. Дальше оставалось совершить простейшую неполную индукцию: если в некоторых случаях показана истинность (хотя она и не была показана) адаптивной интерпретации разнообразия организмов, стало быть, все известное нам разнообразие имеет адаптивный и только адаптивный смысл.
Этот логический просчет был замечен еще очень давно. Достаточно сослаться на следующие слова Н.Я. Данилевского (1885, с. 179): «Если мы не в состоянии в большинстве случаев решить, полезно ли какое-нибудь изменение органическому существу или нет, то какое имеем мы право устанавливать всю теорию происхождения органических существ на понятии о специальной для них пользе именно этих изменений? Ведь нельзя же в самом деле основывать общую теорию на случайных исключениях». Заметим, что этот упрек лишь в малой степени относится к самому Дарвину, который отнюдь не преувеличивал адаптивный смысл любых проявлений полиморфизма в органическом мире. Он допускал, что многие «морфологические различия, которым мы придаем значение, каковы, например, листорасположение, число частей в цветке или завязи, положение семяпочек и пр., во многих случаях сначала появились в качестве неустойчивых вариаций, которые раньше или позже сделались постоянными вследствие природы организма и окружающих условий, равно как и вследствие взаимного скрещивания отдельных особей, но не вследствие естественного отбора; в самом деле, так как эти морфологические признаки не оказывают влияния на благополучие вида, то всякие легкие уклонения в них не могли определяться или накопляться при помощи этого последнего фактора» (Дарвин, 1937, с. 314). Дарвин признавал и огромные трудности адаптивных интерпретаций. «Кто может объяснить, почему один вид широко распространен и многочислен, а другой, близкий ему вид мало распространен и редок?» (там же, с. 34).
Последующие исследователи тоже признали эти трудности, но это не помешало им высказывать категорические суждения, что иного толкования разнообразия, кроме адаптивного, нет и не может быть. Логика рассуждений оказывается весьма примечательной. Стеббинс (Stebbins, 1950, с. 506) пишет: «... недавние исследования естественного отбора показали, что селективную основу эволюционного изменения довольно легко продемонстрировать, хотя гораздо труднее идентифицировать конкретный ответственный селективный агент. Это обобщение особенно хорошо согласуется с дифференциацией семейств цветковых растений, поскольку эта дифференциация происходила много миллионов лет назад, когда и климат и биота на Земле были совершенно другими, чем ныне. Поэтому мы можем не более чем фантазировать о возможной природе этих селективных агентов». Эти размышления не помешали Стеббинсу оптимистически закончить соответствующую главу. Одна из последних ее фраз гласит: «Мутация, рекомбинация и огбор, а также изоляция и вымирание ответственны за группы и категории организмов на всех уровнях» (там же, с. 513).
Э. Майр (1968, с. 135) признает, как трудно понять селективное преимущество отдельных вариантов в распределении полос на раковине Сераеа nemoralis, пятен на надкрыльях у божьих коровок, формы пятен перед хвостом у рыбки Xiphophorus maculatus. Утешив себя тем, что генотип складывается в результате отбора, которому подвергаются все признаки фенотипа, а не только видимые, и что функция может воспользоваться структурой, развившейся для иной цели (там же, с. 478), Майр приходит к выводу, что не только сформировавшиеся, но и зарождающиеся структуры на любой стадии имеют селективное значение (там же, с. 477).
Ясно, что такая логика, будучи обнажена, приводит в раздражение противников адаптивного толкования эволюции. Но, отвергая убедительность предлагаемых селекционистами адаптивных интерпретаций, «антиадаптационисты», они же «нейтралисты», совершают не меньшую логическую ошибку. Они утверждают неадаптивность каких-то структур и, следовательно, неподверженность их отбору, забывая, что такой тезис можно лишь постулировать, но нельзя проверить на конкретном материале.
Неразработанность принципов адаптивных интерпретаций приводит к тупиковой ситуации. Одни утверждают адаптивность любых признаков, но не могут ее продемонстрировать для любого, произвольно взятого случая. Другие исповедуют нейтрализм, но могут доказать нейтральность признаков лишь по отношению к ограниченному набору факторов отбора. Согласительная позиция, признающая селективность одних и нейтральность других признаков, заслуженно получает упреки с обеих сторон. Выход из этого тупика, по-видимому, возможен только в направлении разработки теоретико-познавательных (гносеологических) оснований теории адаптации. Необходимо разобраться в том, как выявляются функциональные отношения частей внутри организмов и между самими организмами, а также между организмами и абиотическими компонентами экосистем; каковы способы проверки истинности физиологических и экологических интерпретаций; возможен ли принципиально выбор одной из конкурирующих физиологических или экологических гипотез; что делать, если такой выбор принципиально невозможен; как экстраполировать данные, полученные для современных организмов, на организмы прошлого; существуют ли ситуации, когда такие экстраполяции принципиально недопустимы, и что делать тогда исследователю. Этот список вопросов можно расширить, подчинив сам набор вопросов некоторой сквозной логике, поставив проблему полноты и непротиворечивости самого списка.
Думается, что проведение этой работы поможет существенно усилить гносеологический фундамент нынешних физиологии и экологии, а с ними и теории адаптации. Последняя имеет прямое отношение к главной проблеме современного эволюционизма. Эта проблема формулируется как вопрос: «В какой мере эволюция имеет приспособительный характер?» Сегодняшние теоретико-познавательные предпосылки для серьезного ответа на этот вопрос явно недостаточны. Теория эволюции должна опираться не только на сравнительное изучение ныне живущих организмов и современных экосистем, но и на палеонтологическую летопись. Это заставляет теорию эволюции обратиться к истинности исторических свидетельств, а следовательно, и к проблеме истинности и принципам исторических реконструкций. Здесь мы снова сталкиваемся с теоретическими проблемами, которые лишь в малой степени пытается раскрыть настоящая статья. При таком теоретическом багаже ни одна из конкурирующих эволюционных концепций, взять ли синтетическую теорию эволюции или любое номогенетическое учение, не может претендовать на звание окончательной истины.
С еще большим скепсисом приходится относиться к попытке дополнить нынешние концепции эволюции учением об «эволюции эволюции», согласно которому факторы эволюции сами эволюционируют (Завадский, Колчинский, 1977). Само по себе утверждение, что факторы эволюции меняются, не может вызвать возражений. Достаточно допустить что высокоразвитая психика принадлежит к числу факторов эволюции и что прокариотные организмы глубокого докембрия такой психикой не обладали, как тезис об эволюции эволюции будет доказанным. Но, очевидно, не такие тривиальные соображения интересны исследователям эволюции эволюции. Требуется разнообразная система содержательных положений, которые могут действительно обогатить и конкретизировать эволюционное учение. Обзор таких положений, высказанных разными исследователями, приводится в упомянутой книге К.М. Завадского и Э.И. Колчинского. Однако, как и в случае с адаптивными интерпретациями и историческими реконструкциями, оказывается, что проблема истинности обобщений не поставлена. Предлагается изучать причины эволюции в ее «кипящем слое» экспериментальным путем, т.е. в процессах жизнедеятельности современных популяций, а затем экстраполировать полученные данные на прошлое под контролем сравнительно-исторического метода. Все это хорошо, но не в этом суть теоретической проблемы, которая состоит прежде всего в том, на основании каких критериев можно вычленить из процессов, происходящих в «кипящем слое», устойчивые и истинно эволюционные тенденции, отличив их от циклических процессов с большой длительностью цикла и от «броуновского» движения, создающего лишь шумовое оформление эволюции. В более широком плане эта проблема означает переход от разнообразия в синхронии к становлению этого разнообразия во времени. Ведь при желании можно любой современный полиморфизм прочитать как временную последовательность. Например, наблюдая интерсексов у вида, в норме обладающего четким половым диморфизмом, вполне можно выдвинуть гипотезу о происхождении разнополых особей от интерсексов. Такую гипотезу можно выдвинуть даже в приложении к человеку, что и было сделано. Существует взгляд, согласно которому ранние гоминиды были гермафродитными в норме и, вообще, половой диморфизм вторичен, а гермафродитность первична во всех таксонах.
Опровергнуть такие гипотезы лишь ссылкой на нынешние филогенетические представления, т.е. просто на другие гипотезы, очевидно, невозможно. Нужно обращение к более глубокой теории прочтения истории по готовым формам и вычленения долговременных тенденций из клубка процессов. Все это – принципы исторических реконструкций. Призыв использовать для их разработки актуалистический метод в единстве с историческим методом совет превосходный, если знать, как им воспользоваться. Тем более, что актуалистический метод – часть исторического метода.
В целом можно сказать, что хотя проблема эволюции эволюции заслуживает внимания, но до ее содержательной разработки, а не простого перечня высказываний, по-видимому, еще очень далеко. Заметим, кстати, что сказанное в полной мере относится и к отдельным компонентам эволюционизма – проблеме направленности эволюции (ее нередко объявляют принципиально решенной), преадаптации (здесь тоже порой не видят серьезных теоретических трудностей) и т.д. Пока не предприняты серьезные действия по заполнению упомянутых выше пробелов, эти проблемы не могут быть не только решены, но и корректно сформулированы.
* * *
Можно ожидать упрек читателя, что здесь преувеличены трудности, стоящие перед эволюционизмом, и предъявляются слишком жесткие требования к эволюционной теории. Именно так было, когда изложенные выше мысли докладывались в биологических аудиториях. К сожалению, ни в одном случае эти упреки не сопровождались развернутыми теоретическими выкладками, а аргументировались лишь перечислением примеров, когда трудности якобы удавалось преодолеть. Например, говорилось, что трудности адаптивной интерпретации исчезают каждый раз, когда некий признак становится предметом специального анализа в отношении его адаптивности. Но при этом не говорилось, почему во многих других случаях такой специальный анализ завершался созданием конкурирующих гипотез, параллельно существующих десятилетиями. Достаточно вспомнить, сколько специальных исследований было посвящено функции столь незамысловатой структуры, как лигула у плауновидных, или немногим более сложной с виду, но и не менее загадочной структуры, как гетероцисты цианобактерий. Результатом было лишь умножение гипотез. Выбор наиболее правдоподобной из них – дело будущей теории. Огромный фактический материал, накопленный современной биологией, требует разработки адекватного методологического инструментария.
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.
Бергсон А. Творческая эволюция // А. Бергсон. Собр. соч Т. 1. СПб.: Изд. М.И. Семенова, 1914. 331 с.
Бэр К.М. Об искусственной и естественной классификациях животных и растений // Анналы биологии. 1959. № 1. С. 367–383.
Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. 355 с.
Вернадский В.И. Размышления натуралиста: Пространство и время в неживой и живой природе. М.: Наука, 1975. 173 с.
Виндельбанд В. История и естествознание // В. Виндельбанд. Прелюдии: Философские статьи и речи. СПб.: Изд. Д.Е. Жуковского, 1904. 374 с.
Груза В.В. Методологические проблемы геологии. Л.: Недра, 1977. 181 с.
Грушин Б.А. Очерки логики исторического исследования: (Процесс развития и проблемы его научного воспроизведения). М.: Высшая школа, 1961. 214 с.
Давиташвили Л.Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 575 с.
Данилевский Н.Я. Дарвинизм: Критическое исследование. СПб.: Издание Меркурия Елеазаровича Комарова, 1885. Т. 1. Ч. 1, 519 с. Ч. 2, 530 с. 1889. T. 2 (одна посмертная глава). 200c.
Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит., 1937. 727 с.
Завадский КМ., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции: Историко-критические очерки проблемы. Л.: Наука, 1977. 236 с.
Канаев И.И. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. М.: Наука, 1966. 210 с.
Кареев Н.И. Историка: Теория исторического знания. ПГд.: Тип. Стасюлевича, 1916. 281с.
Круть И.В. Исследование оснований теоретической геологии. М.: Наука, 1973. 201 с.
Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.
Лооне Э. Современная философия истории. Таллин: Ээсти раамат, 1980. 293 с.
Любищев А.А. О форме естественной системы организмов // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. 1923. Т. 2, № 3. С. 99–110.
Любищев А.А. Понятие сравнительной анатомии // Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Биомедгиз, 1962. С. 189–214.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Мейен С.В. Введение в теорию стратиграфии. Деп. ВИНИТИ, № 1749-74 Деп. М., 1974а. 186 с.
Мейен С.В. Спорные вопросы теории стратиграфии // Природа. 1974б. № 12. С. 16–22.
Мейен С.В. Таксономия и мерономия // Вопросы методологии в геологических науках. Киев: Наук. думка, 1977. С. 26–33.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 4. С. 495–508.
Мейен С.В., Шрейдер Ю.А. Методологические аспекты теории классификации // Вопр. философии. 1976. № 12. С. 67–79.
Молчанов Ю.Б. Четыре концепции времени в философии и физике. М.: Наука, 1977. 192 с.
Налимов В.В. Вероятностная модель языка. М.: Наука, 1974. 272 с.
Нидхэм Дж. История эмбриологии. М.: ИЛ, 1947. 342 с.
Никитин Е.Л. Метод познания прошлого // Вопр. философии. 1966. № 8. С. 34–44.
Порк А.А. Историческое объяснение: Критический анализ немарксистских теорий. Тарту: Ээсти раамат, 1981. 243 с.
Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. С. 48–66.
Рьюз М. Философия биологии. М.: Прогресс, 1977. 319 с.
Уемов А.И. Вещи, свойства и отношения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 156 с.
Урманцев Ю.А. Специфика простраственных и временных отношений в живой природе // Пространство. Время. Движение. М.: Наука, 1971. С. 215–241.
Урманцев Ю.А. Опыт аксиоматического построения общей теории систем // Системные исследования. Ежегодник, 1971. М.: Наука, 1972. С. 128–152.
Философские проблемы теории адаптации. М.: Мысль, 1975. 277 с.
Флоренский П.А. Столп и утверждение истины. М.: Путь, 1914. 809 с.
Французова Н.П. Исторический метод в научном познании: Вопросы методологии и логики исторического исследования. М.: Мысль, 1972. 303 с.
Чайковский Ю.В. Некоторые проблемы дарвинизма и возможности машинного моделирования // Журн. общ. биол. 1972. Т. 33, № 3. С. 347–357.
Чебанов С.В. Теория классификации и методика классифицирования // НТИ. Сер. 2: Информационные процессы и системы. 1977. № 10. С. 1–10.
Шилкарский B.C. Типологический метод в истории философии: Опыт обоснования. Т. 1. Юрьев, 1916. 438 с.
Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.
Шпет Г.Г. История, как проблема логики: Крит. и методол. исслед. Ч. 1. Материалы. М., 1916. 476 с.
Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1964. 330 с.
Chamberlin T.C. The method of multiple working hypothesis // J. Geol.. 1931. Vol. 39, № 2. P. 164–178.
Hennig W. Grunzuege einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Вerlin: Dt. Zentralverlag, 1950. 370 S.
Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. 1973. Vol. 39. P. 205–260.
Meyer-Abich A. Geistesgeschichtliche Grundlagen der Biologie. Stuttgart: Verlag von Gustav Fischer, 1963. 322 S.
Remane A. Die Grundldgen des natuerlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig: Geest und Portig K.G., 1956. 364 S.
Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N. Y.; L.: Columbia Univ. Press, 1950. 643 p.