УДК 573.3 + 573.7+002.6

ЖИЗНЬ КАК ФЕНОМЕН

Знаменитая книга известного физика Эрвина Шрёдингера, озаглавленная «Что такое жизнь?», впервые была издана в 1943 году, а последнее переиздание на русском языке датируется 2018 годом. Хотя история поисков ответа на этот вопрос уходит в античные времена, но краткого ответа на этот вопрос пока нет, да он, очевидно, и не возможен. Однако за прошедшие десятилетия физики, химики, математики и, конечно, биологи получили много новых свидетельств специфики живого по сравнению с косными, неживыми, системами. Их обобщение и создает «портрет» жизни как феномена.

Современный этап развития исследований в этом направлении характеризуется тем, что анализ феномена жизни осуществляется, в основном, с двух позиций: процессы в живых организмах основаны на классических законах физики (например, на законах тяготения, термодинамики) либо – основаны на специфических законах, свойственных только живому. Очевидно, что общность базисных законов природы не исключает особенностей их проявления в условиях специфики биосистемы или косной, неживой системы. К их числу, в первую очередь, следует отнести законы термодинамики, определяющие для любой системы возможность работы, а также такие темпоральные характеристики как длительность работы и время существования биосистемы (продолжительность жизни) . Признавая справедливость законов термодинамики для всех объектов Вселенной, многие исследователи отмечают специфику проявлений второго начала термодинамики для живых организмов (Шредингер, 1972; Пригожин, 2002 и др.). Среди таковых, прежде всего, отмечается невозможность «тепловой смерти» для живых организмов вследствие стремления биосистем к стабилизации скорости и уровня производства энтропии (Вернадский, 1988; Пригожин, 2002; и др.). Заметим, что множественность возможных определений энтропии для биосистемы подчеркивает и разнообразие путей ее регуляции.

Известно, что с точки зрения термодинамики эволюция биосистем как неустойчивых открытых систем, сопряжена с увеличением интенсивности обмена веществ (принцип Ле Шателье) и сопровождается ростом производства энтропии (Л. Больцман). Однако, этому противоречит весьма небольшая величина обобщенной энтропии: для организма человека она составляет около 300 энтропийных единиц (1эн.ед.=1 кал/град.моль). В чем причина противоречия?

Согласно второму началу термодинамики протекание процессов, идущих с понижением уровня энтропии, в замкнутых (косных) системах, невозможно. На этом основании сложилось убеждение (Шредингер, 1972; Климонтович, 1996; Пригожин, Стенгерс, 2000), что низкий уровень энтропии у живых организмов обусловлен их «самоорганизацией», возможной лишь благодаря поступлению извне энергии, компенсирующей ее потери, и организующей её потоки информации (как негэнтропии, согласно Л. Брюллиену). Однако современные знания о структуре и функциях живых организмов свидетельствуют о существовании у них ряда конкретных механизмов, направленных на снижение роста скорости и уровня производства энтропии.

Одной из характерных черт живого организма, обеспечивающей его относительную независимость от внешних источников энергии, является множество собственных источников энергии . Так, энергия выделяется при изменении структуры белка, межмолекулярных взаимодействий, в процессах пищеварения, сокращения и расслабления мышц и многих других биохимических и физиологических реакциях на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом. Большинство структур организма животных и человека, – легкие, сердце, сосуды, печень, мышцы, кожа, пищеварительный тракт и другие, – участвуют в продуцировании энергии (например, печень дает до 60%, а скелетные мышцы – до 15% общего термогенеза организма). В основном эта энергия идет на образование новых химических соединений, хемо-механические сопряжения в мышцах, процессы обмена веществ и т.д., однако частично химическая и другие виды энергии диссипируют в тепловую. Следовательно, структуры организма одновременно играют роль генераторов энергии и диссипативных структур. Динамика этих процессов в клетках и жидкостных средах строго поэтапно регламентируется ферментами, что предотвращает значительные локальные скачки температуры и скорости производства энтропии. Кроме того, в отличие от механических систем, в биосистемах диссипированная в тепловую энергия рассеивается не только во внешнюю, но и во внутреннюю среду, где она (как энтальпия) используется для поддержания температуры тела, активности ферментов, тонуса мышц, возбудимости нервной системы, генеза эмоций. Этим объясняется необходимостьоптимального уровня производства энтропии для жизнедеятельности.

Морфо-функциональная организация дыхательной, пищеварительной и сердечно-сосудистой систем на уровне организма обеспечивают направленность и структурированность потоков энергии, что снижает рост производства энтропии. Этому способствует и активность хемо-, механо- и терморецепторов этих физиологических систем, которые, следовательно, являются постояннымисточником эндогенной информации (как негэнтропии). Поскольку рецепторы структурно взаимосвязаны с чувствительными нейронами, эта периферическая информация поступает в итоге в головной мозг. Его структуры – другой эндогенный источник информации , хранимой в памяти , которая может быть также использована как протектор роста производства энтропии в организме. Свидетельством тому служат сновидения и галлюцинации как эпизоды памяти, извлекаемые при гипоксии или нервном истощении (вследствие процессов, взаимосвязанных с ростом скорости производства энтропии).

Наличие эндогенных источников энергии и информации делает понятной другую важную особенность живого организма: саморегуляцию «меры открытости» его как термодинамической системы в процессах обмена с окружающей средой энергией, веществом, информацией и временем. Например, терморегуляция в условиях холода приводит к усилению теплоизоляции, снижению теплоотдачи и уменьшению чувствительности терморецепторов. Следовательно, стремление к гомеостазису как состоянию, близкому к стационарному, сопряжено в данном случае с направленностью функций организма на относительную «замкнутость» или изоляцию организма , что снижает уровень обмена энергией с окружающей средой. Другими примерами снижения уровня взаимодействия с окружающей средой может служит усиление интровертивности у женщин в состоянии беременности, у людей с патологиями внутренних органов или у здоровых людей во сне.

Использование для жизнедеятельности организма энергии, диссипирующей в ходе энергетического обмена в тепловую, является одним из конкретных механизмов сопряжения термодинамически необратимых процессов, протекающих с возрастанием скорости производства энтропии, и относительно обратимых, реализуемых при относительно постоянном ее значении. По мнению В.А. Опритова (1998) такое сопряжение является одним из «изобретений» живых организмов, позволяющих обойти «запрет» второго начала термодинамики на самопроизвольное снижение уровня энтропии. На примере известного феномена сопряжения процессов окисления и фосфорилирования у растений при фотосинтезе автор подчеркивает, что для такого сопряжения необходимо соблюдение двух условий: 1) сопрягаемые процессы должны различаться по уровню энергии, чтобы энергия могла перейти от одного процесса к другому; 2) процессы должны иметь общий компонент (-ты) (химический или структурный). Первое условие основано на том, что необратимые процессы, характерные для неустойчивых открытых систем, служат донором энергии для процессов обратимых, свойственных открытым системам в состоянии, близком к стационарному. Примеры подобного сопряжения многочисленны на всех структурных уровнях организма животных и человека – от молекулярного до системного. На уровне целостного организма в этом плане интересно сопоставление состояния гомеостазиса или относительного постоянства внутренней среды и стресс-реакции на воздействие стресс-факторов, нарушающее гомеостазис.

Состояние гомеостазиса можно рассматривать как условный аналог стационарного состояния, описанного для открытых неустойчивых термодинамических систем как «норма хаотичности» (Климонтович, 1996). Оно характеризуется варьированием основных параметров жизнедеятельности (температуры, содержания сахара в крови, уровня тревожности и т.п.) в границах их оптимальных значений. Эти границы определяются геномом данного организма и, в свою очередь, обусловливают возможности адаптации его к воздействиям окружающей среды. Адаптивность врожденных и выученных реакций позволяет сдерживать рост энтропии на оптимально стабильном уровне. Так, при повторном воздействии на организм какого-либо стресс-фактора окружающей среды из памяти извлекаются наиболее адаптивные к нему реакции без дополнительных затрат энергии на их формирование. Это способствует сохранению относительно стабильного гомеостазиса организма и оптимального уровня производства энтропии. Следовательно, врожденную («геномную») память, характерную для живых организмов, а также память, формируемую индивидуально в процессе обучения, можно рассматривать как один из механизмов, обеспечивающих возможность реализации относительно обратимых процессов (например, воспоминаний о событиях в прошлом) и их сопряжения с необратимыми (в силу роста скорости производства энтропии) метаболическими, висцеральными и двигательными реакциями.

Адаптивность реакций живого организма на воздействия обусловливает целостность его структур и способствует увеличению продолжительности жизни. Воздействие экзо- или эндогенных стресс-факторов и формирование и реализация ответных адаптивных реакций, требующие затрат энергии, нарушают гомеостазис организма, повышая его термодинамическую неустойчивость. Это отражают характерные для стресс-реакции активация нервной, эндокринной и висцеральных систем организма, повышение уровня обмена веществ и энергии. Регистрируемые при этом повышение температуры тела, рост возбудимости нервной системы и эмоциональные реакции свидетельствуют о росте cкорости производства энтропии. Следовательно, термодинамический аспект стресс–ответа организма отражает его соответствие состоянию открытой системы с повышенной неустойчивостью, выполняющего функцию энергетического донора прежде всего для механизмов восстановления гомеостазиса. Это соответствует представлениям творца теории стресса Г. Селье (1982) о необходимости стресса (эустресса – стресса без патологий) для поддержания жизнедеятельности биосистем и, с другой стороны, созвучно представлению В.И. Вернадского о том, что эволюция биосферы «питается энтропией» (1988). Соотношение относительно обратимых и необратимых процессов, относительно стационарных и неустойчивых состояний при гомеостазисе и стрессе представлено в таблице I. Эти термодинамически различные процессы/состояния несомненно сопряжены не только структурно, через общие жидкостные среды и физиологические системы, но и функционально. Характерно, что в состоянии, близком к максимально неустойчивому, при стресс-ответе, активируются механизмы структурирования потоков энергии. Это наиболее наглядно в отношении одной из трех регулирующих функции организма систем, нервной.

Таблица I. Сравнительная термодинамическая характеристика функциональных состояний гомеостазиса и стресс-ответа организма

В эволюции нервной системы прослеживается усиление роли и другого фактора снижения скорости производства энтропии,– развитие тормозных систем и увеличение разнообразия тормозных веществ, выделяемых нейронами. На активную роль торможения в организации живого организма как биосистемы, особенно в связи с концентрацией внимания и формированием доминанты, впервые указывал А.А. Ухтомский (Ухтомский, 1966).

Еще одним механизмом снижения скорости производства энтропии в живых организмах является феномен асимметрии (Чернышева, 2003), обладающий уникальными свойствами. С одной стороны, она повышает неустойчивость организма и, следовательно, его энергетический потенциал, способствуя увеличению производства энтропии, скорости обмена веществ, росту возбудимости и сопряженных с ними – сенсорной чувствительности и объема воспринимаемой информации. Последнее, с другой стороны, определяет вклад асимметрии в сдерживание роста скорости производства энтропии. Этому способствуют и проявления морфо-функциональной асимметрии, описанные для парных структур головного мозга, асимметрии зрительных полей зрения и моторных реакций. Например, межполушарная асимметрия головного мозга животных и человека заключается в различии не только ряда функций двух полушарий, но и уровня обмена веществ и энтропии. Так, правое полушарие обладает более высоким уровнем обмена веществ и обобщенной энтропии, тогда как левое – более низким (Петухова и др., 1994; Andrew, 2002; Чернышева, 2003). Взаимосодействие парных структур направлено на снижение энергозатрат как «цены адаптации». Это коррелирует с латерализацией поведенческих реакций в системе «мать-дитя», закрепленной в филогенезе позвоночных (Гилев и др., 2019).

Взаимосвязь асимметрии с регуляцией уровня энергообмена организма подчеркивает усиление ее при стрессе (Чернышева, Ноздрачев, 2006; Малашичев и др, 2017), а также эволюция проявлений морфо-функциональной асимметрии на всех уровнях организации живого. Примером может служить быстрый переход в эволюции плана тела животных от пятилучевой симметрии к трехосевой асимметрии, что отражает процесс адаптации плана тела живых организмов к трехмерному окружающему пространству. Важно, что структурная асимметрия тела совпадает с асимметрией (по темпоральным характеристикам) временн ы х процессов, реализуемых в разных плоскостях. Причины такой временн о й асимметрии многочисленны, например, лево-правая асимметрия внутренних органов, Последняя обусловливает различие кровоснабжения и иннервации левого и правого легких, печени и селезенки, создавая «вращательный момент» эндогенного времени как энергии, предсказанный Н.А.Козыревым (1989). Этому способствует также способность клеток и тканей латерализованных органов генерировать временн ы е процессы (т.е. биологические процессы с временными параметрами), совокупность которых составляет эндогенное (биологическое) время биосистемы. Способность генерировать эндогенное время составляет еще одно важное свойство живых организмов, позволяющее ему адаптироваться к временной структуре окружающей среды и динамике поступления извне энергии, вещества, информации (Чернышева, 2003, 2014; Чернышева, Ноздрачев, 2006).

Итак, перечислим кратко свойства живых организмов, позволяющих им сдерживать скорость производства энтропии и обеспечивающих процессы «саморегуляции». Среди них: сопряжение обратимых и необратимых процессов; эндогенные источники энергии, вещества, времени и информации, память; механизмы концентрации внимания, доминанты, торможения; структурная и функциональная организация потоков энергии; асимметрия; способность регулировать гомеостазис и степень «открытости» организма как термодинамической неустойчивой открытой системы во взаимодействии с окружающей средой. Они позволяют биосистемам поддерживать достаточно низкий уровень скорости производства энтропии по сравнению с другими неустойчивыми открытыми системами, а также быть относительно независимыми от окружающей среды. Очевидно, что термодинамическая «пластичность» и разнообразие механизмов «обхода» запрета второго начала термодинамики живыми организмами являются весомыми факторами, определяющими специфику жизни как феномена.

Литература

1. Вернадский В.И . Философские мысли натуралиста. М.: Наука. 1988.
2. Климонтович Ю.Л. Об информации и энтропии в неравновесных системах// Успехи физических наук. 1996. T.166. N11, P. 1231–1237.
3. Опритов В.А . Энтропия биосистем. // Соросовский образовательный журнал. 1998. №3, С. 61–68.
4. Пригожин И, Стенгерс И . Порядок из хаоса. М.: Эдиториал УРСС. 2000.
5. Селье Г. Стресс без дистресса. М. 1982.
6. Ухтомский А.А . Доминанта. М.: Наука. 1966.
7. Чернышева М.П. Межполушарная асимметрия головного мозга и энергетический гомеостазис мозга. // Функциональная межполушарная асимметрия головного мозга. М.: Ин-т мозга РАН. 2003. C . 156–164.
8. Чернышева М.П. Временная структура биосистем и биологическое время. СПб, 2014: «Написано пером». 236 с.
9. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор формирования свойств пространства и времени внутренней среды организма. СПб: Наука. 2006. 245 С.
10. Шредингер Э . Что такое жизнь? М. 1972.